ШИРОКОЛИСТЯНІ І МІШАНІ ЛІСИ ПОМІРНИХ ШИРОТ
Поширення, гігротермічний і геохімічний режим
Широколистяні літньозелені ліси, іноді з великою домішкою хвойних порід, поширені в умовах достатнього протягом усього року зволоження і періодичного зниження температур взимку, що призводить до цілковитого припинення вегетації деревного ярусу. Широколистяні літньозелені ліси субсередземноморського типу з підвищенням температур у середині літа отримують менше опадів. У широколистяних літньозелених лісах північніших широт одночасно з підвищенням температур звичайно збільшується і кількість опадів. Залежно від ступеня континентальності зими можуть бути майже безморозними і безсніжними (Колхіда, деякі райони Приатлантичної Європи) або ж характеризуються стійкими морозами і сніговим покривом (південь РФ). Різні поєднання кліматичних факторів у межах ареалу літньозелених листяних лісів показані на клімадіаграмах (рис. 36).
У південній півкулі ізольовані масиви літньозелених лісів є тільки в Чилі та в прилеглих районах Аргентини на широті 38...40°, а далі на південь знову йдуть вічнозелені ліси помірних широт. Південноамериканський масив літньозелених лісів утворений одним видом нотофагусу (N. obliqua), місцева назва якого «робле», що по-іспанськи означає «дуб». Справді, ліси з робле зовні дуже схожі на дубняки з пухнастого дуба (Q. pubescens), характерні для субсередземноморських формацій півдня Європи. За режимом тепла і вологи вони також схожі.
|
|
|
Далі мова йтиме тільки про широколистяні літньозелені (неморальні) ліси північної півкулі, поширені в Європі, на Далекому Сході і невеликими ізольованими плямами в горах Євразії, в Північній Америці, особливо на сході цього материка, в районі Апалачських гір. Неморальні формації Східної Азії та Апалачів далі на південь поступово переходять у субтропічні вічнозелені ліси.
Під неморальними формаціями утворюються бурі та сірі лісові ґрунти. Перший тип властивий територіям з дуже м’якою зимою і вологим прохолодним літом, він пов’язаний, зокрема, з буковими лісами. Другий тип приурочений до більш континентальних районів з теплим і сухим літом; часто сірі лісові ґрунти формуються під дібровами з дуба звичайного (Q. robur) в лісостеповій зоні. В бурих лісових ґрунтах відбувається енергійне утворення вторинних глинистих мінералів (іліт, монтморилоніт), винесення карбонатів. Проте виражений підзолотворний процес часто не відбувається, що пов’язують з великою кількістю опаду, збагаченого кальцієм. Реакція в ґрунтовому профілі звичайно слабкокисла і гідрати полуторних оксидів малорухливі. Вміст гумусу звичайно становить 3...5%. Велика кількість глинних мінералів і гідратів полуторних оксидів веде до дуже високої ємності вбирання (до 35 мг-екв) з переважанням у складі ввібраних основ кальцію. Проте трапляються й опідзолені бурі ґрунти, які виділяють в окремий підтип.
|
|
|
Сірі лісові ґрунти мають промивний режим тільки весною, під час танення снігу. Це призводить до глибокого винесення речовин у потужні ілювіальні горизонти. До глибини 50...80 см ґрунт має кислу реакцію, але на глибині 150...200 см формується карбонатний горизонт. Багатий на кальцій опад, як і в бурих ґрунтах, істотно впливає на ґрунтові процеси.
У верхньому горизонті вміст гумусу може досягати 9%, але звичайно він дорівнює 4—5%. Ємність вбирання в гумусовому горизонті 25...30 мг-екв на 100 г ґрунту. В складі ввібраних основ поряд з кальцієм і магнієм завжди є водень і алюміній.
У найтепліших і водночас вологих районах літньозелених лісів (наприклад, в Колхіді і в Ленкорані) розкладаються не тільки первинні, а й вторинні мінерали з утворенням каоліну і вільного кремнезему, глинозему та оксидів заліза. Таким чином, є вже риси алітизації ґрунтової товщі, а також своєрідні риси опідзолювання внаслідок кислої реакції і вираженого промивного режиму. Такі ґрунти дуже характерні також для вічнозелених мусонних вологих субтропічних лісів півдня Східної Азії, Південно-Східної Австралії, гемігілеї Чілі та для деяких гірських тропічних лісів. Червоноземи і жовтоземи відрізняються від бурих лісових ґрунтів інтенсивнішим хімічним вивітрюванням. Нерідко широколистяні ліси з листям, що взимку опадає, і вічнозелені вологі субтропічні ліси утворюють плавний перехід, в якому зміна типу ґрунту настає раніше, ніж зміна листопадних порід вічнозеленими.
|
|
|
Угруповання фотоавтотрофів
Літньозелені широколистяні ліси звичайно утворені невеликою кількістю (1...3) домінуючих видів дерев, і тільки найбагатші типи їх у Східній Азії та в Аппалачах мають полідомінантні деревостани з 10...20 і більше видами. Звичайно добре розвинутий верхній зімкнутий ярус, другий деревний ярус більше розріджений і його взагалі може не бути. Висота спілого лісу звичайно близька до 30 м. Чагарниковий ярус дуже мінливий — від майже суцільного до дуже розрідженого. Це стосується і трав’янистого покриву, який утворений багаторічними мезофільними рослинами — гемікриптофітами і геофітами. Останні значною мірою утворені ефемероїдами, які розвиваються і цвітуть ранньою весною, коли до розпускання листя на деревах під покровом зберігається висока освітленість. Після розпускання листя освітленість різко зменшується — до ґрунту доходить тільки 1—2% світлового потоку. Частина трав’янистих рослин і чагарників складається з вічнозелених рослин, які зберігають взимку листя під снігом. У найм’якших умовах деякі рослини під покровом лісу можуть цвісти уже наприкінці зими (наприклад, цикламени). Характерна повна відсутність однорічних трав.
|
|
|
Середньоєвропейські неморальні угруповання характеризуються найбіднішим флористичним складом, що пов’язано з недавніми зледеніннями. У західній частині найбільш звичайне домінування бука (Fagus sylvatica) і меншою мірою — скельного дуба (Quercus petraea). Трохи далі на схід, включаючи західні області СРСР, часто домінує граб Carpinus betulus. У східній половині Європи основною породою широколистяного лісу стає дуб звичайний, часто разом з липою (Tilia cordata). У листяних лісах завжди трапляються також клени (Acer platanoides, А. pseudoplatanus), ясен (Fraxinus excelsior), в’язи (Ulmus scabra, U. laevis). У найтепліших районах субсередземноморського типу листопадні ліси утворені дубом пухнатим (Q. pubescens) і кількома близькими видами (Q. руrеnаіса, східнішим Q. cerris). У Закавказзі звичайний каштанолистий дуб, грузинський дуб (Q. castaneifolia, Q. iberica) та ще кілька видів. Окремими порівняно невеликими ділянками на заході і півдні ареалу неморальної рослинності Європи і Закавказзя трапляються каштан, горіх (Castanea, Juglans), а також багато інших деревних порід — релікти пліоценової неморальної рослинності Європи, в тому числі один із наймасовіших едифікаторних видів гірканських листопадних лісів — залізне дерево (Parrotia persica), яке утворює ліси в Талиші і на Ельбурсі. У гірських листяних лісах Кавказу, крім згаданих видів дубів, росте і бук, який часто утворює чисті деревостани. Кавказький бук дуже близький до європейського, але його все-таки виділяють в окремий вид Fagus orientalis.
На Заході Європи і на Кавказі в підліску листяних лісів часто розростається вічнозелений падуб (Ilex aguifolium). На Кавказі до нього додаються і вічнозелені рододендрони. Ареал падуба добре відповідає нульовій січневій ізотермі. Особливо типові листопадні чагарники підліску, з яких найбільше поширені ліщина (Соrylus avellana), різні види жимолостей (Lonicera), верб, горобина, бруслина, калина та ін. У заплавах невеликих річок звичайно ростуть вільха (чорна або сіра) та різні види верби з домішкою інших порід.
Ліани й епіфіти звичайно нечисленні. З ліан найчастіше трапляються різні види ломиносів (Clematis) і плющ (Hedera helix) — представник родини аралієвих з вічнозеленим листям. Епіфіти включають мохи і лишайники. Тільки в особливо сприятливих умовах (вологі ліси з м’якими зимами) стають помітними і деякі епіфіти з вищих рослин (звичайно папороті).
Окремі масиви неморальних лісів поширені в горах Середньої Азії і далі на південний схід. Вони займають дуже обмежені площі, хоч надзвичайно цікаві за своїм складом. Такі, наприклад, горіхово-плодові ліси Ферганського і Чаткальського хребтів Західного Тянь-Шаню з пануванням горіха (Juglans regia), але включають до себе і різні види кленів, яблунь, аличі; схожі угруповання (чорнолісся) представлені також у Гіссаро-Дарвазі.
Флористично найрізноманітніші неморальні угруповання Східної Азії представлені і на півдні Примор’я. Багато едифікаторних видів європейських листяних лісів заміняються тут іншими видами того самого роду. Наприклад, замість європейського і кавказького буків на Далекому Сході представлені бук Зіболда, японський, Енглера, довгочерешковий (Fagus sieboldii, F. japonica, F. engleriana, F. longipetiolata). Перші два види ростуть на островах Японії, другі два — на материку, південніше від наших кордонів. Листопадні дуби також утворюють окремі види на сході Євразії: дуб монгольський (Q. mongolica — одна з головних лісотворних порід, але в Монголії він не трапляється), дуб зубчастий (Q. dentata — в межах нашої країни трапляється тільки на південних Курилах, звичайний в Японії, Кореї, Китаї). Є й специфічні ясени (F. mandschurica, F. rhinchophylla).
Далекосхідні широколистяні і хвойно-широколистяні ліси характеризуються різноманітністю деревних видів. У Примор’ї, крім переважаючого дуба монгольського, звичайні також липа маньчжурська (Tilia mandschurica), клен дрібнолистий (Acer mono), диморфант (Каlораnах rісіnіfоlіа), амурський бархат (Phellodendrоn amurense), дрібноплідник вільхолистий (Micromelis alnifolia). У прирічкових угрупованнях з’являються також тополя корейська (Populus koreana), чозенія (Chosenia macrolepis), клен маньчжурський (А. mandschuricum) і маньчжурський горіх (Juglans mandschurica). Крім листяних порід дерев трапляються і хвойні. Особливо характерна смерека цільнолиста (Abies holophylla), часто трапляється також корейська кедрова сосна, яку називають кедром (Pinus koraiensis), зрідка трапляється тис гострокінцевий (Taxus cuspidata).
Звичайно добре розвинутий також другий ярус деревостану з грабу серцелистого (Carpinus cordata), низькорослих кленів (А. pseudosieboldianum, A. ukurundense), черемхи Маака (Padus maackii), вишні Максимовича (Cerasus maximoviczii), маакії (Мааckia amurensis), бузку амурського (Syringa amurensis).
У підліску ростуть різні чагарники, передусім ліщина (Corylus heterophylla), елеутерокок (Eleutherococcus sentricosus), акантопанакс (Acanthopanax sessiliflorum), аралія маньчжурська (Aralia mandschurica), різні види жимолості, бруслини, смородини. Звертають на себе увагу і великі ліани — виноград (Vitis amurensis, V. thunbergii), лимонник (Schizandra chinensis), актинідія (Actinidia kolomikta) і кирказон маньчжурський (Aristolochia mandschuriensis). У трав’яному покриві трапляються деякі види, спільні або близькі до європейських широколистяних лісів, наприклад, майник дволистий (Majanthemum bifolium). Разом з тим впадають в око види, екзотичні з погляду європейця, вони часто являють собою особливі роди і навіть родини, яких немає в літньозелених лісах Європи.
В американському неморальному секторі ліси складаються з численних особливих видів дуба, бука, ясена, клена, липи, каштана, в'яза, горіха, берези, тополі, гікорі (Саrуа), нісси (Nyssa), ліквідамбара (Liquidambar), тюльпанового дерева (Liriodendron tulipiferum), сасафраса (Sassafras officinale), платанів, білої акації (Robinia pseudoacacia), гледичії (Gleditschia triacanthos). Два останні види дуже поширені у нас в культурі на півдні Криму і Кавказу, в Україні, а місцями й північніше. Такі ж багаті підлісок і другий ярус деревостану. Характерні також ліани з різних видів виноградових (Vitis, Ampelopsis, Partenocissus) та інших родин. Флористично район навколо Апалачів дуже схожий на Східну Азію. Тут багато спільних родів і вікаріюючих видів, які свідчать про колишні взаємозв’язки. За кількістю примітивних родин і родів, що збереглися, Східна Азія перевершує Північну Америку, проте багатство конкретних фітоценозів дуже варіює, і часто саме американські ліси виявляються багатшими через полідомінантний характер не тільки трав’яного ярусу, а навіть і деревостану, який в окремих місцях може містити кілька десятків видів.
Звичайні угруповання в Апалачах складаються з різних видів дуба (Q. borealis, Q, alba, Q. falcata, Q, prinus, Q. minor, Q. marilandica, Q. lyrata, Q, nigra) з участю двох видів горіха, каштана (Castanea dentata), платана, кленів. Каштани тепер дуже постраждали від завезеного з Китаю паразитичного гриба. Звичайні також букові ліси (F. grandiflorus) з цукровим кленом (А. saccharum), американською липою (Т. americana), жовтою березою (Betula lutea), тюльпановим деревом. Далі на захід від Апалачів серед основних лісоутворюючих порід часто можна бачити також гікорі багатьох видів, найчастіше Саrуа ресаn. Види гікорі дуже близькі до справжніх горіхів (Juglans). Гікорі утворюють мішані деревостани з дубами, ясенами, кленами та іншими породами. Пояс гікорі дуже постраждав від пожеж і рубок. У південній частині неморального масиву Атлантичної Америки стають помітними вічнозелені чагарники і низькі дерева, наприклад персея бурбонська (Persea burbonia) з лаврових, магнолія крупноцвітна та ін. На півдні звичайними стають також сосняки з теплолюбних видів сосни з домішкою дубів, ліквідамбара та інших листопадних порід.
На північ, у Канаді, видова різноманітність листяних лісів зменшується. Більша частина їх утворена цукровим кленом, американською липою, жовтою березою, білим дубом, американським ясеном. Тут же звичайні мішані ліси з додаванням із хвойних — кількох сосен, ялин, туї східної і канадської тсуги. У Північній Америці звичайне широтне простягання смуги широколистяних лісів замінюється майже меридіональним, тому окремі неморальні елементи проникають далеко на північ, майже до меж лісотундри. В Євразії подібне явище в трохи менших масштабах можна простежити тільки в крайніх західних і східних океанічних секторах материка (наприклад, в Шотландії і на Камчатці). Багато реліктових місцезнаходжень неморальних елементів свідчать про значне поширення їх в минулому. Це підтверджується і палеогеографічними даними, які показують переважання широколистяних лісів на величезних просторах північної півкулі під час третинного періоду (тургайська флора). А втім, у складі їх важливу роль відігравали і багато хвойних порід, які збереглися на родовому рівні тепер головним чином у «сховищах» Східної Азії і Північної Америки (секвойї, метасеквойї, тсуги та ін.).
Гетеротрофи першого порядку
Потужна ґрунтова товща, значні запаси гумусу і велика глибина гумусового горизонту, добре розвинута підстилка — усе це сприяє існуванню багатої ґрунтової фауни, значна частина якої представлена гетеротрофами першого порядку, споживачами опаду на різній стадії його розкладання. Активність ґрунтових мікроорганізмів, макроміцетів і тварин у зимовий період різко падає. Але деякі групи залишаються діяльними навіть під снігом, який звичайно захищає ґрунт від промерзання.
Перше місце щодо запасів біомаси серед гетеротрофів першого порядку належить дощовим червам-люмбрицидам, хоч за величиною чистої вторинної продуктивності ґрунтові мікроорганізми (бактерії, гриби, актиноміцети) випереджають їх. Для листяного лісу Європи загальна зоомаса ґрунтових тварин становить 1 т, а ґрунтових мікроорганізмів — 0,3 т на 1 га, тобто відповідно 100 і ЗО г/м2. При цьому на дощові черви припадає 60 г/м2. У конкретних біоценозах названі цифри можуть значно коливатись (найчастіше в менший бік).
Важливе місце серед детритофагів займають різні личинки комах, а також комплекс мікроартропод, передусім панцирні кліщі (Oribatei) і ногохвістки (Collembola). Останні представлені в кожному конкретному місці комплексом з 15...20 видів, з яких більш як половина особин припадає на 3—4 види. Ці домінуючі види, як правило, належать до родів Onychiurus, Folsomia, Isotoma. Загальна чисельність мікроартропод-детритофагів нерідко перевищує 100 тис. екз/м2, з яких звичайно не менше половини припадає на ювенільні стадії. Кліщі і колемболи становлять не менш як 80% (найчастіше понад 90%) усіх мікроартропод. Сумарна біомаса (жива) цих тварин у листяних лісах коливається в широких межах, найчастіше вона близька до 1 г/м2. Загальний запас зоомаси в межах 1—2 г/м2 характерний також для ківсяків, нематод (при чисельності в кілька десятків мільйонів екземплярів на 1 м2), енхітреїд. У найвологіших і найтепліших угрупованнях особливо дуже збільшується чисельність ківсяків, їх маса при цьому може перевищити 10 г/м2.
Дуже типові для багатьох листяних лісів такі середні показники живої маси ґрунтових безхребетних (у г/м2): сапрофаги — 97,4, у тому числі дощові черви — 91,2; нематоди — 1,5; ківсяки — 2,1; енхітреїди— 1,5; колемболи (ногохвістки) —0,4; панцирні кліщі — 0,2; інші кліщі — 0,1; фітофаги — 2; хижаки і паразити — 0,7. У ґрунтовому ярусі зосереджено понад 90 % загальної зоомаси, тут представлені практично всі сапрофаги.
Фітофаги (хлорофітофаги) представлені як у ґрунті, так і у верхніх ярусах. Надґрунтові безхребетні мають приблизно таку саму зоомасу, як і ґрунтові. Хребетні тварини (гризуни, копитні), які споживають рослинний корм, тільки трохи поступаються перед наґрунтовими безхребетними-фітофагами. Так, у дібровах під Курськом біомаса ґрунтових безхребетних фітофагів становила 2 г/м2, наґрунтових безхребетних фітофагів — 1,5 г/м2, ґрунтових хребетних-фітофагів — 0,01 г/м2, наґрунтових хребетних-фітофагів — 1 г/м2. Тільки в роки масових розмножень зеленої дубової листовійки (Tortrix viridana) зоомаса наґрунтових безхребетних-фітофагів може зростати до 15 г/м2.
На рис. 37 показано схему розподілу на дубі 19 видів його найзвичайніших споживачів. Крім зазначених безхребетних, в європейських лісах характерні такі хребетні-хлорофітофаги, як благородний олень (іноді лось), косуля, руда полівка (Clethrionomus glareolus), лісова і жовтогорла миші (Apodemus sylvaticus, А. flavicollis). По суті, всеїдний кабан все-таки живиться здебільшого рослинними кормами. У листяних лісах, як і в лісах інших типів, більша частина хлорофітофагів живе за рахунок зеленої маси — листя і пагонів рослин. Проте дуже важлива також група споживачів насіння (головним чином деревних рослин — жолудів, насіння бука, липи та ін.), до якої значною мірою належать згадані лісова і жовтогорла миші. Хлорофітофаги-хребетні представлені майже виключно ссавцями. Частка птахів у загальній масі цієї групи дуже мала і не перевищує звичайно кількох процентів (найчастіше менш як 1 %).
Комплекс хлорофітофагів-хребетних, так само як і безхребетних, істотно змінюється в різних регіонах. Так, наприклад, у Північній Америці, крім спільних видів копитних (благородний олень, якого тут називають вапіті, близький вид лося), є ще дрібний білохвостий олень, багато в чому аналогічний косулі. Дуже різко відрізняється комплекс гризунів, оскільки представники родини мишачих (Muridae) у Новий Світ не проникають (тільки в історичні часи людина завезла туди хатніх мишей і пацюків). Замість лісової і жовтогорлої мишей тут живе дуже схожий на них за екологією представник родини хом’якоподібних (Cricetidae) — білонога миша, або білоногий хом’ячок (Peromyscus leucopus). Звичайні ще деякі види гризунів, що належать до спільних з Євразією родів (наприклад, Microtus ochrogaster, M. pinetorum, Sciurus niger, Marmota mоnах), а інші з екзотичних для європейця родів (Synaptomys cooperi, Ochrotomys, Reithrodontomys, Sylvilagus floridanus, останній вид — із зайцеподібних). Для Америки дуже типова велика різноманітність бурундуків (в Євразії — тільки один тайговий вид), частина видів яких живе в листяних лісах. Один вид бурундуків Північної Америки, що живе в широколистяних лісах, виділяють навіть в окремий рід — це Tamias striatus. До нього примикають також виділювані в окремий рід бурундукові, або червоні, білки (Tamiasciurus). Нарешті, слід згадати також деревного дикобраза-поркупіна (Erethizon dorsatus), що не має екологічних еквівалентів у Старому Світі, з особливої родини, властивої тільки Новому Світові. Поркупін дуже поширений не тільки в широколистяних, а й в інших лісах від Канади до Мексики. Не менш поширений і всеїдний опосум (Didelphis marsupialis) — єдиний представник ряду сумчастих, що проник із Південної Америки.
Гетеротрофи вищих порядків
Всередині кожного розмірного блоку угруповання можна назвати характерні групи гетеротрофів вищих порядків, що живуть за рахунок сапрофагів і хлорофітофагів. Так, у світі ґрунтових мікроорганізмів більшість найпростіших (інфузорії, корененіжки, деякі джгутикові) живиться бактеріями. Серед найдрібніших багатоклітинних тварин — нематод, коловерток, тардігард — також є хижаки, які поїдають мікроорганізми і представників своєї ж групи. Переважно сапрофагійні панцирні кліщі і ногохвістки все ж, мабуть, значною мірою належать і до вищих трофічних рівнів, бо істотну роль у живленні їх відіграють гриби. Але серед мікроартропод є й виражені хижаки, чисельність яких звичайно в сотні разів поступається перед двома домінуючими групами. Це дуже дрібні двохвістки-диплюри, несправжні скорпіони, вільноживучі гамазові кліщі. Найбільших безхребетних поїдають такі хижаки, як багатоніжки-геофіли і кістянки, жуки-стафиліни і жужелиці (хижакують і личинки, і дорослі стадії). Нарешті, дуже різноманітні за видовим складом павуки також представляють гетеротрофів вищого порядку серед безхребетних.
Крім хижаків, до цієї групи належать і вже не раз згадувані паразитоїди — наїзники-ііхневмоніди, браконіди, хальциди, деякі інші перетинчастокрилі, а також і двокрилі (мухи-тахіни, наприклад).
Як в усіх раніше розглянутих угрупованнях, у неморальних біоценозах дуже важливою групою хижаків є мурашки. Передусім це стосується крупних видів роду Formica, близьких до євразіатських Formica rufa. А втім, ця група така ж типова і для бореальних лісів північної півкулі.
Участь хижих і паразитичних тварин у створенні загального фонду зоомаси надзвичайно мала і звичайно набагато менша за 1%. Проте регуляторні функції їх абсолютно необхідні для нормального існування екосистеми.
Як і в інших групах організмів, різні частини ареалу неморальних комплексів мають істотно різний видовий склад хижих форм. Це можна бачити на прикладі деяких груп хребетних тварин.
Представлені в широколистяних лісах північної півкулі амфібії і рептилії практично повністю існують хижацтвом (за винятком пуголовків амфібій). В Європі до цих тварин належать, наприклад, трав’яна і гостроморда жаби, сіра і зелена ропухи, часникова жаба, квакша, джерелянки, прудка ящірка, кілька видів змій. У Східній Азії появляються особливі види тих же родів, а також особливі роди, наприклад ящірки-довгохвістки з роду Tachydromus. У Північній Америці замість родини ящірок-лацертид (Lacertidae) вже знаходимо ящірок-теїд (Teidae), але зате багато жаб, ропухи і квакші дуже близькі до деяких євразіатських видів. Для Європи характерна вогняна саламандра з хвостатих амфібій (Caudata). Кілька інших видів цієї групи є також на Кавказі і в Східній Азії. Але за багатством на хвостаті земноводні Північна Америка не має собі рівних.
Більша частина птахів листяних лісів у літній період переважно комахоїдна. Зоофагія властива багатьом із них і взимку. Значна частина населення представлена перелітними видами — на зиму залишається приблизно 20... 25% усієї кількості птахів, що гніздуються. Розпал гніздування припадає на травень — червень. У цей час чисельність птахів становить, як правило, 1—2 тис. екз. на 1км2, а біомаса — 30... 50 кг/км2. Близько 60% населення представлені чистими зоофагами (комахоїдними і м’ясоїдними видами), близько 30% —всеїдними, але в літній сезон переважно зоофагійними і тільки близько 10% переважно зерноїдними птахами. Чисельність і співвідношення різних груп, природно, можуть варіювати навіть в одному районі. Так, звичайно долинні ліси виявляються багатшими. Відносно збіднені щодо загальних запасів біомаси та чисельності найпівнічніші варіанти неморальних угруповань, особливо ті, яким властиві суворі зими (наприклад, на Далекому Сході нашої країни). Та все ж головні відмінності в різних регіонах стосуються видових композицій пташиного населення.
Дані щодо птахів показують, як засобами зовсім різних фаун у близьких екологічних умовах складаються багато в чому схожі угруповання. Такого ж типу порівняння для рослин виявляються не такими показовими, бо між ними спостерігаються, як правило, збіги на рівні роду. Порівняння хижих ссавців у багатьох випадках виявляє аналоги, що стосуються різних родів, але склад домінуючих форм у них не такий різноманітний, як у птахів.
Для звірів, що представляють гетеротрофів вищих порядків, можна відзначити кілька спільних рис, які простежуються на всьому ареалі неморальних угруповань північної півкулі. Велика чисельність ґрунтових безхребетних, особливо дощових червів, дає змогу існувати численній групі дрібних ґрунтових і підстилкових звірків, які споживають цей корм. Це передусім різні види родини кротових (Talpidae), а також землерийки (родина Soricidae). В Європі характерний звичайний кріт Talpa europaea, на Далекому Сході живуть види з роду могера (Mogera) і в Японії уротрихус (Urotrichus). У широколистяних лісах Північної Америки кротові дуже різноманітні, це представники родів Condylura, Scapanus, Scalopus, Neurotrichus. Висока чисельність кротів — характерна ознака неморальних угруповань. Інші типи екосистем рідко мають аналогічну функціональну групу риючих зоофагів — споживачів крупних личинок і червів ґрунту.
Дата добавления: 2018-05-02; просмотров: 608; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!