Загальні особливості екосистем
Нестача вологи, властива аридним екосистемам усіх типів, зумовлює загальну спрямованість в адаптаціях на рівні організмів, видів та угруповань. Незважаючи на різну силу історико-географічних зв’язків між осередками пустинних угруповань різних континентів, часто можна виявити велику функціональну схожість за багатьма параметрами, зумовлену аналогічними умовами середовища. Адаптації на рівні угруповань проявляються в таких аспектах: характер трофічної структури угруповання, склад і співвідношення трофічних груп, потік енергії та структура ланцюгів живлення, розподіл чисельності і біомаси. При цьому найбільша схожість в угрупованнях віддалених регіонів виявляється в межах одного типу або фізіономічне схожих (наприклад, третій і сьомий) типів аридних екосистем (рис. 33 і 34). Навпаки, при порівнянні різних типів аридних екосистем (наприклад, другого і шостого або першого і сьомого), навіть тих, які межують один з одним, виявляються істотні структурно-функціональні відмінності. Тут слід зазначити, що виділені нами сім типів аридних екосистем являють собою найбільш генералізовану схему. При детальніших дослідженнях корисно виявляти деякі додаткові перехідні типи (особливо в шостому типі) і встановлювати ієрархічне підпорядкування виділених екосистемних таксонів.
ТРАВ'ЯНИСТІ УГРУПОВАННЯ СТЕПІВ, ПРЕРІЙ І ПАМПИ
Поширення, гігротермічний і геохімічний режим
|
|
|
Степи поширені на материку Євразія більш-менш суцільною смугою від Угорщини (пушта) до Північного Казахстану і Західного Сибіру далі на південь від лісових і далі на північ від напівпустинних районів. Далі на схід вони знову з’являються в Монголії, Туві, Забайкаллі і прилеглих регіонах. Крім названих великих масивів, невеликі острівці степів простежуються в гірських і передгірних областях Тянь-Шаню, Джунгарії і Кашгарії та в горах півдня Сибіру і Центральної Азії. Прерії займають смугу, що тягнеться на Північно-Американському материку вздовж Скелястих гір від Колорадо до Канади. Отже, тут ця зона має майже меридіональне простягання. Пампа займає область Південної Америки в басейні ріки Парани на південь майже до гирла Ріу-Негру, південніше від якої вже починаються напівпустині Патагонії. Основний масив пампи зосереджений на захід, північ і особливо на південь від Буенос-Айреса в Аргентині у вигляді майже округлої плями, що простяглася до центральних частин материка. Трав’янисті угруповання степів, прерій і пампи формуються в умовах помірних широт з холодною, часто сніговою зимою і теплим, порівняна посушливим літом.
Для багатьох районів поширення трав’янистої рослинності степового вигляду (включаючи прерії і пампу) клімадіаграми за багаторічний період майже не показують посушливого періоду (звичайно виражений напівпосушливий або дуже короткий посушливий період наприкінці літа) (рис. 35). Однак при розгляді реальних умов у кожен конкретний рік можна бачити виражені порівняно короткі посухи влітку навіть в роки зі значною сумою опадів (вище від середньої), періодично, раз на 3 ... 5 років, бувають різко посушливі роки. Середні багаторічні дані цього не показують. У континентальніших і посушливіших варіантах посуха в середині і наприкінці літа виражена й за такими даними.
|
|
|
Звичайно більш вологі варіанти мають назви високотравних, мальовничих, високозлакових степів, прерій або пампи. Найпосушливіші варіанти називають південними (для степів), короткотравними, сухими степами, преріями і пампою. Загалом можна сказати, що названі угруповання вже не є гумідними, а являють собою перший ступінь семіаридних біоценозів помірних широт.
Поєднання порівняно багатої рослинності з літньою посухою і зимовою прохолодою або навіть морозами приводить до нагромадження в ґрунтах великої кількості гумусових речовин, від чого могутня товща забарвлюється в темний колір (чорноземи Євразії і близькі ґрунти інших материків). Найпосушливіші варіанти мають уже не такий багатий запас гумусу (каштанові й близькі до них ґрунти), хоч і тут гумусовий шар досить товстий. Особливості гігротермічного режиму ведуть до чергування коротких періодів з промивним режимом ґрунтів, тривалим періодом підтягування солей до поверхневих горизонтів. Загальна реакція ґрунтів близька до нейтральної або навіть слаболужна. Місцями можуть розвиватись процеси засолення.
|
|
|
Степові й близькі до них райони на всіх материках мають дуже родючі ґрунти, на яких збирають основний світовий урожай пшениці та кукурудзи. Більша частина території розорана, природні угруповання залишились на невеликих ділянках. Тільки сухіші варіанти з екстенсивним використанням під пасовища для овець і коней збереглися на порівняно великих площах.
Угруповання фотоавтотрофів
Звичайно основу рослинного покриву степових і близьких до них угруповань формують різні злаки. Так, в Євразії на великих просторах істотну участь в травостої беруть типчак (Festuca sulcata), різні ковили (Stipa), стоколоси (Bromus) та ін. Проте за кількістю видів нерідко панують дуже різноманітні представники інших родин — різнотрав’я. У південніших або посушливіших районах видова різноманітність досить швидко зменшується, домінування злаків (особливо типчаку і ковилів) триває, хоч нерідко з різнотрав’я починають відігравати помітну роль полини (Artemisia) та інші невеликі за розміром напівчагарнички з тієї самої родини складноцвітних (наприклад, пижмо — Tanacetum) або з лободових. Останні звичайно домінують за рахунок кураїв на засолених ділянках.
|
|
|
З іншого різнотрав’я весною і на початку літа дуже помітні різні геофіти, включаючи види лілійних, які гарно цвітуть (тюльпани, гусячі цибулі, крокуси), іриси, примули, піони, шавлії, анемони. Звичайно протягом теплої пори року різні групи рослин утворюють кілька аспектів цвітіння, які особливо мальовничі в мезофільніших варіантах.
Зона прерій простяглась на значну відстань з півночі на південь. У цьому напрямі температури поступово підвищуються, кількість опадів зменшується зі сходу на захід. Це надає додаткової своєрідності трав’янистим угрупованням Північної Америки порівняно з загалом близькими до них степами. Високозлакова прерія на півночі утворена багатьма видами різнотрав’я, але здомінуванням злаку Festuca scabrella або ж з ковилами і пиріями (Agropyron). У середній частині високотравна прерія звичайно утворена бородачами (кілька видів Andropogon), які властиві і теплим субтропікам і тропікам. Тут звичайні також Bouteloua, Panicum і багатовидове різнотрав’я. У південній частині також звичайні злаки, властиві середній частині, але до них додаються деякі тропічні за походженням форми. Короткотравна прерія однорідніша при русі з півночі на південь і не така багата на види. Домінують низькі дернуваті злаки Bouteloua gracilis і Buchloё dastyloides, дуже помітна домішка полину і низькорослих кактусів з роду опунція (Opuntia). Повзуча опунція (О. humifusa), що добре переносить морози, поширена аж до Канади. Цей вид здичавів у нас в Криму та в ряді інших районів. Деякі види різнотрав’я високотравної прерії ввійшли до культури як декоративні або інші культури, наприклад рудбекія (золота куля), різні соняшники, флокси.
Пампа відрізняється від прерій і степів теплішою зимою. У цей час температура хоч і знижується, але в середньому залишається вищою від 0°С або навіть не нижчою від +10°С, що дає змогу рости тут більшій кількості видів тропічного генезису. У загальному вигляді угруповань зелених рослин пампи помітний також антарктичний вплив, хоч і не такий явний, як у напівпустинях Патагонії. Та все ж домінуючі види рослин звичайно належать до добре представлених і в степах, і в преріях родів — це ковили, стоколоси, тонконоги. Звичайні також види Paspalum, Panicum, Piptochae-tium, Bothriochloa, Briza, Melica, Eragrostis, Ellusine із злакових. Деякі види високих злаків утворюють тверді купини, такі злаки звичайні в південній півкулі, їх називають «тусок», або «тасок», У Євразії схожа життєва форма спостерігається у чию (Lasiagrostis splendens). При сильному випасанні зростає роль непоїданого різнотрав’я, включаючи пасльонові (Solanum), чортополох (Саrduus), види Rapistrum і Суnаrа cardunculus. У засолених низовинах розростаються Distichlis, тусоковий злак Spartina montevidensis, ячмінь Hordeum stenostachys і солевитривале різнотрав’я, осоки, комиші, ситники. У найбільш засолених ділянках можуть рости часто самі тільки кураї (солерос, сведа).
І досі не стихають дискусії з приводу причин безлісності степів, прерій і пампи. Деякі дослідники навіть вважали, що ці утвори виникли тільки внаслідок винищення людиною лісів за допомогою вирубок і пожеж. Проте пожежі тут, які й справді дуже впливають на рослинність, виникають і природним шляхом (від блискавки). До того ж уже є дані, що ґрунтуються на спорово-пилковому аналізі, які свідчать про первісне існування навіть в межах лісостепу ділянок трав’янистих угруповань. Крім того, підтримуючий вплив на зовнішній вигляд степів, прерій, мабуть і пампи, мали раніше численні дикі копитні, гризуни, а також саранові з комах.
Високотравні варіанти степів, прерій і пампи характеризуються добре розвинутою ярусністю покриву, яка простежується і в ґрунтових горизонтах — різні види мають різну будову і довжину кореневої системи. Все це утворює дуже адаптовану фотосинтетичну систему, яка дуже повно використовує енергію сонячної радіації навіть при деякій нестачі вологи.
Загальна фітомаса (включаючи підземну) тут доходить до 1500 ц/га, або 15 кг/м2, хоч у середньому ці величини близькі до 5 кг/м2. Річну продукцію високотравних трав’янистих угруповань оцінюють у 100...200 ц/га, або 1...2 кг/м2. Це можна порівняти з продуктивністю таких угруповань, як листяні ліси помірних широт.
В міру посилення аридності запаси фітомаси і продуктивність зменшуються, відповідно, до 100... 200 ц/га (1... 2 кг/м2) і 50... ... 100 ц/га (0,5... 1 кг/м2) на рік.
Угруповання гетеротрофів
Гетеротрофи першого порядку, які споживають відмерлу фітомасу і перегній (сапрофаги), включають, як і в інших біомах, різні, групи бактерій, грибів, актиноміцетів, безхребетних тварин. Серед безхребетних дощові черви властиві тільки найвологїшим високо-травним ділянкам, причому переважають види, які можуть проникати глибоко в ґрунт. У період літньої посухи ці тварини стають малоактивними й зариваються на велику глибину. Чітка ритміка активності в зв’язку зі зміною зволоження властива й іншим важливим ґрунтово-підстилковим сапрофагам і близьким до них біологічним групам з нематод, ґрунтових кліщів, колембол. За участю в зоомасі звичайно одне з перших місць належить личинкам жуків, зокрема різним хрущам і гнойовикам (родина Scarabaeidae), дротяникам (личинкам коваликів Elateridae), личинкам чорнишів і пилкоїдів (Tenebrionidae, Alleculidae).
А втім, названі групи жуків, а також деякі інші групи комах, які живуть у ґрунті, тільки частково належать до сапрофагів. Цей бік живлення краще виражений у період достатньої вологозабезпеченості. Під час відносної посухи всі личинки охоче поїдають живі корені, цибулини і кореневища.
Достатня кількість поживних підземних органів геофітів дав змогу існувати в степах і подібних трав’янистих угрупованнях численним гризунам-копачам, які живляться переважно цибулинками, бульбами, кореневищами. При цьому в різних віддалених регіонах до цієї життєвої форми належать дуже малоспоріднені види з різних родин (сліпаки, цокори в Євразії, гофери в преріях, туко-туко в пампі). Викиди землі і нори таких риючих гризунів ґрунтознавці зазвичай неправильно називають «кротовинами», хоч самі кроти типовіші для лісових ділянок.
Багатий травостій приваблює різних споживачів цього корму. Серед безхребетних поверхні — це передусім численні і різноманітні представники прямокрилих, головним чином з родини саранових (Acrididae). З близької родини коникових для наших степів можна згадати гігантську, до 10 см, сагу (Saga pedo), хоч це й досить рідкісний вид. Зовсім недавно в наших європейських степах бродили стада предків сучасних корів — тури, а також дикі коні тарпани, сайгаки. Травоїдні гризуни в степах Євразії представлені полівками з роду Microtus і лемінгами Lagurus, але головним чином ховрахами (Citellus) і бабаками (Marmota).
У преріях з копитних водяться (водились) бізони, вилороги. Гризуни представлені також різними видами ховрахів і лучними собачками (Gynomys), схожими на бабаків. У пампі типовий гризун — віскача (Lagostomus maximus). Бабаки, ховрахи, лучні собачки, віскачі утворюють великі поселення з складної системи нір. Відчувши небезпеку, всі вони оповіщають своїх співбратів по колонії гучним криком або свистом, а також стають стовпчиком, махають хвостом та іншими прийомами демонструють свою тривогу.
Гетеротрофи вищих порядків у живленні орієнтуються звичайно на наймасовіших травоїдних тварин. Великі хижі птахи (степовий орел, канюки, луні) ловлять переважно гризунів, а дрібніші також численних комах (саранових, жуків). Хижі звірі представлені як дуже поширеними видами (вовк, лисиця — в Євразії, койот — у Північній Америці), так і найбільш характерними для зони. Останні найчастіше мають невеликі розміри (степовий, або світлий, тхір, наприклад). Крім чистих або переважно зоофагів, дуже численні види і групи з мішаним живленням. Такі, зокрема, найчисленніші в степах птахи — різні види жайворонків у Старому Світі (польовий, степовий, двоплямистий, чорний, білокрилий, чубатий та ін.), а також деякі трупіали і вівсянкові в Новому Світі. Майже суто комахоїдні представники родини дроздових (кам’янки). Більш-менш всеїдні в літню пору і дрохви (Otis tarda) —справжня окраса наших степів; ці птахи тепер майже зникли внаслідок браконьєрства та розорювання земель. Дрохви, особливо самці, досягають великих розмірів і маси 15—16 кг. Раніше цих птахів водилось у наших степах багато, і за біомасою вони, мабуть, займали перше місце. Незважаючи на всеїдність, основним кормом дрохв все-таки є рослинна їжа. Це й давало змогу їм підтримувати дуже високу щільність популяцій.
Степи, прерії і пампа найбільше змінені людиною, і тому багато видів цих угруповань стали рідкими або взагалі майже зникли. У зв’язку з цим особливо цінні для нас ті невеликі клапті степів, які поки що залишаються нерозораними, а особливо заповідні території в межах степової зони.
Дата добавления: 2018-05-02; просмотров: 526; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!