Географічне поширення, гігротермічний і геохімічний режим
Тундри поширені в Субарктиці. Вони утворюють циркумполярну зону. В аналогічних широтах південної півкулі внаслідок надзвичайно рівного морського клімату формуються особливі угруповання, які багато в чому відрізняються від тундр. Тут вони названі загальним терміном «приполярні пустища». Треба сказати, що в деяких секторах Субарктики з рівним морським кліматом і навіть трохи далі на південь також можуть формуватись пустищеві угруповання з переважанням вересових, осок або деяких злаків. Отже, навіть для північної півкулі вираз «тундри і приполярні пустища» виявляється доречним.
Гігротермічний режим безлісних приполярних областей показано на наведених клімадіаграмах (рис. 39). Він характеризується достатнім або навіть надмірним зволоженням, низькими температурами вегетаційного періоду. Не можна забувати і про особливий режим освітленості — в середині літа сонце взагалі не заходить. У справжніх тундрах період вегетації охоплює коротку літню пору, за яку встигає відтавати тільки верхній горизонт ґрунтів. У субантарктичних пустищах вегетаційний період може бути розтягнутим на більшу частину року.
Сирі та холодні умови сприяють заболочуванню, а в ґрунтовій товщі при цьому можуть виникати явища оглеювання. Дуже поширене також торфоутворення, нагромадження слабко розкладеної органічної товщі в умовах надмірного зволоження і кислої реакції середовища. Дуже типовий мерзлотний мікрорельєф (полігональна тундра), а також купинястість. Профіль глейових і торф’янисто-глейових тундрових ґрунтів через мерзлоту неглибокий, диференційований слабко. Навіть у верхніх горизонтах вміст гумусу не перевищує 5%. Реакція звичайно кисла або навіть сильнокисла (рН 3,5... 5,5). Лише в південних частинах тундри і в лісотундрі виражені опідзолені глейові і торф’янисті ґрунти.
|
|
|
Угруповання фотоавтотрофів
Далі на північ від межі зімкнутих лісів лежить перехідна зона лісотундри, в межах якої розріджене криволісся, тайгові ділянки по долинах річок і безлісні, що поросли чагарником, простори чергуються один з одним. Ще далі на північ простяглись так звані чагарникові тундри з заростями верб, карликових берізок (Betula nаnа), деяких вересових. Чагарникова тундра біогеографічне багато в чому схожа на лісотундру і північну тайгу. Лише зона справжніх тундр з мохово-лишайниковим, осоково-пухівковим рослинним покривом істотно відрізняється від тайгових масивів.
Залежно від конкретних місцезнаходжень, зокрема від форм мезорельєфу, формуються різні угруповання фотоавтотрофів. Кам’янисті, добре дреновані, підвищені ділянки мають розріджений покрив з тундрового тонконогу (Роа abbreviata), ломикаменю супротивнолистого (Saxifraga oppositifolia), дріади цяткової (Dryas punctata). Поверхня каменів укрита накипними лишайниками.
|
|
|
У постійно зволожених низовинах зосереджені гігрофільні угруповання з пухівкою, осоками, калюжницею (Caltha arctica), жовтецями (Ranunculus nivalis, R. sulphureus). Найбагатші лукоподібні угруповання приурочені до південних схилів, укритих шаром дрібнозему, тут панують багатовидові угруповання з Cerastium, Draba, Erigeron, Taraxacum. Основні площі плакорних місцезнаходжень вкриті мохами, а в сухіших місцях лишайниками. Кількість видів мохів і лишайників у тундрах досягає тисячі, тоді як квіткових рослин налічується тільки 200 ... 300 видів. Ґрунтовий покрив часто переривається плямами голого ґрунту, морозобійними тріщинами та іншими формами мерзлотного мікрорельєфу.
У західній частині тундрової зони Євразії переважають ягельні тундри з пануванням видів кладонії (Cladonia), а далі на схід домінують види родів алекторія (Alectoria) і цетрарія (Cetraria). Для рослинного покриву характерне цілковите переважання багаторічних видів. Серед них значна частка дуже дрібних чагарничків — полярної верби (Salix arctica), карликової берізки. Дуже показова присутність вічнозелених рослин: дріади, або куріпкової трави, вероніки, або шикші (Empetrum), брусниць. Дуже типові подушкоподібні життєві форми, до яких належать, наприклад, деякі ломикамені, крупка волосиста (Draba pilosa), подушкоподібний мак (Papaver pulvinatum). Для областей з морським кліматом дуже характерні пустища з участю різних видів родини вересових (шикша, верес— Calluna vulgaris, Vaccinium vitisidaea). Є думка, що рослини тундри розмножуються в основному вегетативним шляхом. Це цілком справедливо щодо всіх видів, які проникають у тундру з південніших зон, і таких видів досить багато. Проте типово тундрові рослини періодично, хоч і не щороку, поновлюються з насіння.
|
|
|
У субантарктичних регіонах в умовах м’якого морського клімату є своєрідні фітоценози. При постійно вітряній туманній і дощовій погоді нерідко цілий рік вдень і вночі температура тримається в межах 0...+5°C. Дуже характерні подушкоподібні рослини, наприклад азорела (Azorella selago) із зонтичних, яка досягає в діаметрі 1 м. Дуже поширені тусокові злаківники, що утворюють високі купини. Серед них панують види Роа і Festuca. Численні різноманітні папороті (Lomaria alpina, Hymenophyllum peltatum, Polypodium australis, Cystopteris fragilis), плауни (Lycopodium saururus), різні лишайники. Особливо багато бородатого лишайника Neuropogon melaxanthus. На самому материку Антарктиди виявлено тільки два види квіткових рослин — злак Deschampsia antarctica і гвоздикове Colobanthus crassifolius. На острові Кергелен поряд з дуже поширеними азорелою та аценою (Acaena adscendens) росте крупнолиста «кергеленська капуста» (Pringlea antiscorbutica) з хрестоцвітих — відомий серед моряків протицинготний засіб. На багатьох субантарктичних островах представлені пустища з червоної вороніки (Empetrum rubrum) і Hebe elliptica. Місцями трапляються ділянки сфагнових боліт. Крім тусокових злаківників, характерні злакові пустища з переважанням Cortaderia pilosa. При надмірному випасанні злаківники змінюються вересняками з вороніки та видів Blechnum і Pernettia.
|
|
|
У справжній арктичній тундрі запаси сухої фітомаси становлять близько 5 т/га, причому на багаторічні надземні частини і корені припадає 4 т/га, а на фотосинтезуючі частини — 1 т/га. Річна первинна продукція становить 1 т/га. Далі на південь, у напрямі до чагарникової тундри, загальна фітомаса досягає 50 т/га, а річна первинна продукція — 5 т/га. Запаси фітомаси в угрупованнях Субантарктики також досягають 50 т/га в оптимальних умовах, але продукція звичайно в 2—3 рази вища через довший період вегетації.
Угруповання гетеротрофів
Численні в тундрі лишайники по суті є водночас і фотоавтотрофами і гетеротрофами. Гетеротрофний компонент цього симбіотичного організму, як відомо, належить до грибів. Взагалі гриби є найважливішою частиною гетеротрофних рівнів в екосистемі тундри. Серед мікроорганізмів гриби також займають домінуюче становище порівняно з бактеріями. Останні дослідження тундрових ґрунтів виявили різкі періодичні коливання чисельності їх (раз на 10...15 днів), мабуть, не пов’язані з погодними флуктуаціями (очевидно, аутогенні ритми).
Серед усіх тварин перше місце за сумарною біомасою займають безхребетні, а з них один вид дощового черв'яка — ейзенія Норденшельда. У моховій дернині трапляється багато личинок комарів-довгоніжок (Tipulidae), а також інших двокрилих (Empididae, Muscidae). За чисельністю, як і всюди, переважають субмікроскопічні вільноживучі нематоди (0,5...5 млн. екз/м2). З більших червів дуже помітні дрібні білі енхітреїди 10...20 мм завдовжки. Дуже багато мікроартропод, причому за біомасою звичайно переважають колемболи з родів Onychiurus, Folsomia, Isotoma. Загальна зоомаса ґрунтових тварин у південних варіантах мохових тундр досягає 20 г/м2 (в сирій масі). Приблизно половина цієї кількості припадає на ейзенію Норденшельда, близько 2г — на енхітреїд, 1—2 г — на колембол.
У численних водоймах розвивається багато личинок комарів-дергунів (Chironomidae), а також кровосисних комарів-куліцид (Culicidae).
Названі групи ґрунтових і водних тварин живляться в основному рештками органічних речовин, що розкладаються. Одними з головних споживачів зелених рослин є дрібні тундрові гризуни — лемінги і меншою мірою полівки. Лемінги і полівки належать до тих нечисленних тварин, які діяльні в тундрі цілий рік. У західних районах Євразії живе норвезький лемінг (Lemmus lemmus), на схід від Білого моря його заміняє близький вид — обський лемінг (Lemmus obensis). Тут же появляється представник особливого роду — копитний лемінг (Dicrostonyx torquatus). На зиму він надіває чисто-біле хутро, а два середні кігті передніх лап дуже розростаються, утворюючи своєрідне копитце. Цими копитцями лемінг прокладає ходи під снігом. Тільки для Америки відомий інший вид цього роду — кільчастий лемінг (Dicrostonyx hudsonius). За способом життя до лемінгів близькі американські лемінгові миші (Synaptomys borealis). У берінгійській частині євразійських і американських тундр серед кам’янистих розсипів живуть довгохвостий ховрах, або євражка (Citellus undulatus), і вікаріюючі види бабаків(Marmota camtschatica і М. caligata). Північний олень Євразії і американський підвид того самого виду, який називають карібу (Rangifer tarandus), живуть у межах тундрової зони головним чином у літній період, а на зиму відкочовують у лісотундру. На великих просторах диких північних оленів замінили стада домашніх оленів, але й вони ведуть спосіб життя, схожий на життя дикого родича. Основний об’єкт живлення оленів — ягель (кладонія) та інші лишайники. Найбільші стада диких північних оленів живуть на Таймирі.
У полярних областях Нового Світу до наших днів зберігся релікт льодовикової епохи — вівцебик (Ovibos moschatus). Нещодавно цих тварин акліматизували на Таймирі та на острові Врангеля.
Із птахів найбільшої біомаси на одиницю площі досягають різні гуси і казарки, а також білі куріпки. Така чисельність забезпечується передусім характером живлення. Усі згадані птахи є споживачами зеленої маси — найдоступнішого і масового корму. Гуси на зиму відлітають далеко на південь, а куріпки відкочовують у лісотундру або скупчуються в зарослих чагарниками долинах.
Фонові види горобиних птахів — це сніговий подорожник і лапландський подорожник, поширені циркумполярно, їх треба розглядати вже як всеїдних тварин. Переважно тваринні корми споживають звичайні в тундрі червоногруді щеврики (Anthus cervina) та різні кулики, особливо типові для тундри білі побережники (Саlidris).
Треба хоча б коротко згадати таку специфічну функціональну групу гетеротрофів, як антофіли, які забезпечують обпилення багатьох тундрових видів рослин. Передусім це джмелі (Bombus) і мухи-дзюрчалки (Syrphidae). Основу живлення їх становлять нектар і пилок. Личинки дзюрчалок живляться детритом або хижакують.
Гетеротрофи вищих порядків представлені в ґрунтово-підстилковому ярусі різними багатоніжками-літобіїдами, жужелицями, жуками-стафилінідами, хижими видами нематод і павуками. З останніх особливо помітні павуки-вовки з роду Pardosa.
Основні хижаки, споживачі лемінгів — це песець, біла сова, канюк-зимняк. На водоплавних птахів і на куріпок полюють сокіл-кречет, яструб-тетерев’ятник. Стада північних оленів супроводить тундровий вовк, відбираючи в першу чергу молодняк, хворих та ослаблених особин. Крім вовка, «споживачами» північного оленя можна вважати комплекс кровососів (комарі-куліциди і гедзі-табаніди), а також різні види оводів, личинки яких паразитують у шкірі (Oedemagena tarandi) і носоглотці (види роду Oestrus).
Приполярні пустища Субантарктики через острівне положення дуже збіднені на наземних тварин. Особливо це стосується хребетних, які представлені практично тільки морськими птахами і ссавцями (трубконосі, пінгвіни, ластоногі). Характерними птахами субантарктичних узбереж є білі сивки (родина Chionididae) з ряду куликів. Усього 2 види цих птахів (Chionis alba і Ch. minor) тримаються на суші, не заходячи в воду, і живляться різними викидами моря. Зовні вони зовсім не схожі на куликів, а швидше нагадують голубів.
Незважаючи на ізольованість субантарктичних островів один від одного, дрібні ґрунтові безхребетні (нематоди, колемболи, панцирні кліщі та деякі двокрилі) виявляють велику спільність видового складу.
Загальними рисами приполярних регіонів треба вважати в основному малу видову різноманітність, укороченість ланцюгів живлення, великі періодичні флуктуації чисельності. Останнє особливо помітно в роки масових розмножень лемінгів, з якими пов’язані синхронні флуктуації чисельності пернатих хижаків і зміщені за фазою коливання кількості песців. Схеми потоків енергії і структури трофічної мережі мають вигляд відносно простої системи зв’язків, з сильними облігатними взаємовпливами (контурами зворотного зв'язку). Усе це зумовлює слабкий розвиток компенсаторних механізмів в екосистемі.
ВИСОКОГІР'Я
Дата добавления: 2018-05-02; просмотров: 502; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!