Географічне поширення, гігротермічний і геохімічний режим



Високогір’ям вважають субальпійський і альпійський пояси (висотні зони) гірських країн, тобто території вище від межі зімкнутого лісу в районах, де виражений гірсько-лісовий пояс. У помірних і приполярних широтах (починаючи приблизно від 50°) високогір’я майже ідентичні деяким варіантам розташованої далі на північ (у північній півкулі) лісотундри і тундри, тому далі мова йтиме про високогір’я помірно теплих і тропічних широт. Ці високогір’я також багато в чому аналогічні безлісним приполярним територіям, маючи нерідко спільні з ними або близькі види (арктоальпійське поширення в північній півкулі). Проте тут уже помітні і відмінності, які надають екосистемам низькоширотних високогір’їв неповторних рис. Передусім, на відміну від приполярних районів, тут немає тривалого полярного дня і полярної ночі. Фотоперіод відповідає широтному положенню. Тому добова і сезонна ритміка в міру наближення до екватора стає дедалі своєріднішою. Біля екватора у високих горах Південної Америки або в Африці цілий рік умови не змінюються, щодня можливі заморозки вночі і сильне нагрівання опівдні.

Хоча в усіх широтах з підйомом у гори знижуються температури і звичайно хоча б до деякого рівня підвищується кількість опадів (за винятком розташованих у дощовій тіні схилів), регіональні умови гірських країн дуже різноманітні і тому високогір’я можуть бути і посушливими (Східний Памір, Тібет, сирти Тянь-Шаню, пуна Анд тощо) і постійно зволоженими (тропічні парамос Анд і високогір’я деяких районів Африки, Західний Кавказ, деякі райони Гімалаїв, південь Анд). Саме зволоженість передусім приводить до диференціації умов в горах. За інших однакових умов посушливість регіону призводить до зміщення системи висотних поясів угору. Так, верхня межа лісу на Західному Кавказі і в Альпах нерідко проходить до висоти 2000 м абс., а на сухому Східному Кавказі піднімається до 2700 м абс. В межах одного регіону в Тянь-Шані залежно від ступеня посушливості верхня межа лісу коливається в межах 2800... 3200 м абс., а нижня межа язиків середніх за розмірами льодовиків — в межах 3000 ... 4000 м абс. Аридні й особливо семиаридні гірські країни в смузі широт 30 ... 45° не мають суцільних стрічок висотних поясів, як гумідні гори. Висотні пояси представлені у вигляді плям різних за природою екосистем, розташованих на схилах різної експозиції. Наприклад, у Тянь-Шані на північному схилі хребта Терскей-Алатау, а басейні річки Чон-Кизил-Суу, на висоті 2200... 2900 м абс., на південних схилах, представлені різні варіанти гірських степів, а на північних — вологі вкриті мохом ялинники з ялини Шренка. В цьому районі Тянь-Шаню лучні степи, наприклад, переходячи зі схилів північної експозиції внизу на схили південної експозиції нагорі, трапляються в інтервалі щонайменше 1500 ...3200 м абс.

Сильний вплив експозиції в семиаридних гірських країнах субтропічних і помірно теплих широт призводить до того, що навіть при дуже різких змінах клімату (наприклад, при зниженні температури в плейстоцені) представлені в горах природні комплекси не зникають, а тільки перерозподіляються щодо висот і експозицій. Така підвищена буферна здатність має далекосяжні наслідки для складу угруповань, даючи змогу зберігатись у них давнім формам або ж закріплюватись молодим, що недавно виникли, видам. Особливо багаті в цьому плані субальпійські угруповання. В альпійському поясі умови середовища вже починають наближатись до межі й склад біоценозів різко збіднюється, хоч до нього входить ще багато своєрідних щодо своїх адаптацій форм рослин і тварин.

Невисокі температури затримують процеси розкладання органічної речовини, що призводить звичайно до нагромадження грубого гумусу і навіть до оторфованості верхніх ґрунтових горизонтів. В гумідних умовах це супроводиться сильним вилуговуванням елементів мінерального живлення і підвищенням кислотності. При цьому нерідко виникають пустища з участю вересових (рододендрони, вереси, вакциніуми тощо), осокових і дернинних злаків (тасоки Анд, Австралії і Нової Зеландії). Низькі тиск і температури, вітри призводять до фізіологічного висушування навіть у досить вологих високогір'ях, що сприяє значному поширенню пейноморфозів і, зокрема, життєвої форми подушок серед рослин. Різкі зміни погоди, високий рівень прямої сонячної та ультрафіолетової радіації приводять до особливих біохімічних процесів у живій природі, що позначається і на геохімічних особливостях середовища. Характерна висока просторова дискретність умов аж до дуже великих відмінностей між куртинами рослин і проміжками з рідкою рослинністю.

 

Угруповання фотоавтотрофів

Тропічні, постійно вологі високогір’я нерідко називають парамос — за назвою вологих високогір'їв в Андах Колумбії, Венесуели та Еквадору. Схожі на південноамериканські за режимом тепла і вологи високогір’я розвинуті на високих підняттях Африки (Камерун, Кенія, Кіліманджаро, Рувензорі, гори Вірунга, деякі підняття гір Мітумба вздовж рифта), в Індонезії та в Новій Гвінеї. Ізольовані одне від одного, парамос мають фізіономічне схожі рослинні угруповання, які флористично дуже різні і тяжіють до найближчих розташованих нижче ділянок. Південноамериканські парамос багато в чому споріднені з субантарктичними постійно вологими безлісними угрупованнями. Вологі угруповання високогір’їв екваторіальної Азії мають у своєму складі бореальні елементи і водночас австралійські. Мабуть, такий вплив зі зміщенням до австралійського флористичного компоненту є в горах Нової Гвінеї, які поки що мало досліджені.

Найхарактерніша риса парамос — деревовидні рослини з переважно трав’янистих родів і родин. Такі в Африці гігантські потовщені жовтозілля (Senecio johnstonii s. l.) і кілька видів лобелій (Lobelia keniensis, L. rhynchopetala, L. deckenii, L. wollastoni та ін.) з свічкоподібними суцвіттями. Жовтозілля належать до складноцвітних, а лобелії — до дзвіночкових. У парамос Південної Америки ростуть деревовидні еспелеції (Espeletia grandiflora, Е. іnsignis, Е. lopezii) з складноцвітних, яких називають фрайлехонес — монашища. Перший із названих видів звичайно має висоту близько 2 м, але окремі екземпляри досягають 6 м. Еспелеції зовні схожі на деревовидні жовтозілля Африки. В південноамериканських парамос також є жовтозілля, але порівняно низькорослі. Дуже схожі своїми свічкоподібними опушеними суцвіттями на лобелії гігантські люпини (люпин лисохвостоподібний з Еквадору — Lupinus alopecuroides) з бобових. В екваторіальній Азії у вологих високогір’ях також є деревовидні розеткові складноцвітні—анафаліси (Anaphalis). У сухіших горах Південної Америки поширені деревовидні розеткові рослини — пуйї з бромелієвих. У гігантської пуйї (Puya gigas) з Колумбії агавовидні листки до 1,5 м завдовжки, коротке стебло, але дуже довгий, до 10 м, квітконіс. Інші види мають товсте стебло і зовні трохи нагадують ксанторею з Австралії. Усі деревовидні високогірні рослини тропічних широт звичайно тією чи іншою мірою сукулентні, часто також вкриті густими волосками і «повстю» з відмерлого листя.

У парамос звичайно добре розвинутий моховий (сфагнум), трав’яний і чагарниковий покрив, характерні злакові купини, а нижче, біля межі з гірським лісом, можуть рости навіть бамбуки. Тут же розвинуті чагарникові й низькорослі деревні розріджені угруповання з вересовидних рослин (включаючи як види родини вересових, так й інших родин). В Андах характерні гайочки криволісся з видів Polylepis (розоцвіті), в усіх тропічних горах типові також чагарникові або деревоподібні звіробої (Hypericum leucoptychodes в Африці, Н. leschenaultii в Індонезії і Н. laricifolium в Андах) з родини Gutifereae. Злакові купини утворені видами з дуже поширених родів (найчастіше це вівсянки, куничники, бородачі, тонконоги, ковили). Інші трав’янисті рослини включають і герані, жовтозілля, жовтеці, які гарно цвітуть, а також різні місцеві форми, поширення яких обмежене тільки певною гірською країною.

Високогірні подушечники широко представлені не тільки в тропічних, а й у помірно теплих регіонах. Подушки можуть бути утворені представниками зовсім різних таксонів, наприклад Dryadanthe tetrandra (розоцвіті), Acantholimon diapensioides (Plumbaginaceae), Astragalus (бобові) в Середній Азії, Azorella (зонтичні), Tephrocactus (кактусові) в Андах. Цей список можна було б легко продовжити переліком видів з найвіддаленіших одна від одної родин. У сухих нагір’ях (пуна Анд, сирти Тянь-Шаню і Паміру) крім подушок широко представлені дернинні злаки, які, проте, не бувають такими високими, як у парамос. Це знову види вівсяниць, ковилів, тонконогів (Роа, Leucopoa), куничників. На щебенистих ділянках звичайно ростуть низькорослі сукуленти з товстянкових (очитки Sedum, Rosularia та близькі до них).

У Південній Америці серед сукулентів великої різноманітності досягають кактусові; багато які з них дуже гарно цвітуть і високо цінуються любителями в усьому світі (наприклад, види Lobivia, Pseudolobivia, Rebutia, Oroya, Matucaha, Oreocereus, Morawetzia, Mediolobivia, Espostoa та ін.). В сухих високогір’ях трапляються також уже згадувані види з роду пуйа (включаючи недеревовидні) та інші сукулентні бромелієві.

В альпійсько-гімалайському поясі північної півкулі в умовах доброго зволоження в субальпійському поясі розвивається могутнє високотрав’я, яке чергується із сланкими кущами і криволіссям із різних деревних рослин — це рододендрони, сланики з хвойних (наприклад, арчовий сланик з Juniperus turkestanica), криволісся і низькі кущі з вересових (крім уже згаданих рододендронів). Зокрема, в горах Азії на південь до Австралії в субальпійському поясі нерідко ростуть чагарникові і деревовидні родичі наших чорниць і лохини (наприклад, Vaccinium varingiifolium на Яві). Види вакциніум ростуть також у горах Південної Америки і Мадагаскару. Ареали багатьох рослин субальпійського пояса змушують задуматись над причинами сучасної конфігурації їх.

 

Угруповання гетеротрофів

Угруповання гетеротрофних організмів, передусім тваринне населення, також представлені різнорідними групами, склад яких дуже залежить від регіонального положення гір. В умовах схожих гігротермічних характеристик середовища і в тварин можна бачити численні приклади паралелізмів і конвергенції поряд з унікальними рисами зовнішнього вигляду та екології в кожному районі. Таксономічні зв’язки з віддаленими територіями частіше повніше проявляються у безхребетних тварин, особливо у найменших представників їх — нематод і мікроартропод. Найбільш своєрідний склад населення хребетних, передусім звірів і птахів.

Великі травоїдні ссавці, характерні для альпійсько-гімалайської смути гірських країн, — кілька видів козлів (Сарrа) і баранів (Ovis). У Кордільєри Північної Америки проникає сніговий баран, який живе і в нас у горах Сибіру, але одночасно там з’являється надзвичайно своєрідна снігова коза (Oreamnos americanus) — білого кольору, з маленькими рогами і гривкою на холці. В Євразії в окремих гірських країнах поширені й інші копитні — серни, тари, горали, серау, голубі барани, яки. В парамос Південної Америки живуть рідкісні шерстисті тапіри (Tapirus pinchaque) і дрібні високогірні олені (Pudella mephistopheles). У парамос і в сухіших високогір’ях (пуна, халка) трапляються й інші види оленів, з яких перуанський олень (Hippocamelus antisiensis) тримається серед скель і нагадує повадками гірського козла. В пуні характерні і безгорбі верблюди з роду лама. Усі гірські травоїдні часто заходять у верхній пояс гірського лісу, для них характерні періодичні вертикальні міграції. Це можна сказати і про хижих ссавців — різних ведмедів, лисиць, котів. Навпаки, дрібні гризуни ведуть тільки осілий спосіб життя, але в них виробляються особливі пристосування проти сезонних і навіть добових коливань несталої погоди високогір’я — вони влаштовують добре захищені сховища в норах і серед каміння, запасають сіно, впадають у сплячку в холодний період.

У помірно теплих широтах у птахів нерідко виникає дуже вузька кормова спеціалізація, неможлива в рівнинних умовах. Наприклад, низка видів гірських зерноїдних птахів Середньої і Центральної Азії (Leucosticte, Serinus pusillus) протягом кількох місяців можуть поїдати насіння небагатьох видів рослин, щодня спускаючись з високогір’їв у теплі долини ранньою весною. З часом ці рослини дозрівають на дедалі більших висотах, поступово доходячи до високогір’їв. Ближче до осені в долинах дозріває другий урожай, що дає змогу гірським в’юркам не змінювати кормового раціону. Так само поводять себе і гірські види колібрі в помірних широтах, пересуваючись разом з переміщенням у гори хвилі цвітіння. Навпаки, в однакових умовах вологих екваторіальних високогір’їв ті самі колібрі, а в Старому Світі нектарниці, пересуваються не так у вертикальному, як у горизонтальному напрямі, відшукуючи рослини, які з’являються в будь-яку пору року.

Інші види птахів протягом несприятливого сезону мігрують у долини і там проводять деякий час, часто різко змінюючи характер корму. Наприклад, червоночерева горихвістка (Phoenicurus erythrogaster), яка живе влітку поблизу льодовиків і поїдає комах, зимує в долинах з заростями обліпихи і живиться в основному ягодами цих чагарників (червоночерева горихвістка живе на Кавказі, в Середній і Центральній Азії). Дуже характерні в багатьох горах і головним чином рослиноїдні форми, які поїдають багато зеленої маси альпійських трав, дуже багатої на протеїн і засвоювані вуглеводи та жири. Такі, зокрема, улари (види роду Tetraogallus). Нарешті, в складі населення представлені всеїдні птахи (наприклад, альпійські галки Євразії) і великі хижаки. Серед останніх численні стерв’ятники — грифи, сипи, бородачі в Старому Світі, кондори в Новому Світі. Великі хижаки подовгу ширяють у небі, використовуючи висхідні потоки повітря, які завжди є в горах.

Склад навіть наймасовіших птахів дуже різний у різних регіонах, адже деякі гірські види мають дуже маленькі ареали, як, наприклад, деякі колібрі Південної Америки. Та все-таки для високогір'їв Старого Світу, крім уже згаданих альпійських галок (Руrrhocorax graculus), грифів і бородачів, гірських в’юрків (Leucosticte), можна назвати ще гірських щевриків (Antbus spinoletta), рогатих жайворонків (Eremophila alpestris), снігових в’юрків (або снігових горобців — рід Montifringilla), низку видів гірських чечевиць (рід Carpodacus), стінолаза (Tichodroma muraria). Із них гірські щеврики і рогаті жайворонки дуже поширені в горах Північної Америки, при цьому рогаті жайворонки населяють також тундру і пустинні низькогір’я Центральної Азії. В ізольованих горах Африки для поясу деревовидних сенеціоілобелій характерна нектарниця Джонсона (Nectarinia johnsoni).

У парамос Анд поширені види, багато з яких трапляється і біля рівня моря на південному, холодному краю материка. Серед фонових видів це, наприклад, Cinelodes fusous і Upucerthia з родини пічників (Furnariidae) і Muscisaxicola alpina з тиранових. Звичайні також дрозди Turdus fuscater, два види волового очка і кілька видів вівсянкових, танагр і колібрі. З останніх звичайними є крихітні Metallura і Oxypogon, які піднімаються в гори на 5000 м абс. і часто живляться серед листя і квіток деревовидних еспеліцій (фрайлехонес). У пуні до фонових видів належить дуже поширений у Новому Світі вид вівсянкових — зонотрихія (Zonotrichia сареnsis), деякі тинаму, а також схожий на повзика «шахтар» Geositta cunicularia з родини пічників. Як і в сухих високогір’ях Центральної Азії, в пуні багато птахів гніздяться в норах і нішах обривів. Це згаданий «шахтар» та багато інших видів пічників. Багато які з них споруджують гнізда з глини, за що й отримали таку назву. Дятел «скельний флікер» (Colaptes rupicola) утворює колонії і споруджує нори в обривах, на зразок наших ластівок-берегівок. Найближчий родич цього дятла живе в лісах Північної Америки. В пуні звичайні також деякі види колібрі та дрібні горлиці з особливих американських родів.


Дата добавления: 2018-05-02; просмотров: 518; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!