Нервові волокна, закони проведення збудження по ним
Аксони та дендрити разом з оболонками, що входять до складу периферичних нервів, є нервовими волокнами. Нервові волокна, що мають мієлінову оболонку, називають мієліновими волокнами, а ті, що не мають її, – безмієліновими. Всередині волокна міститься осьовий циліндр з нейрофібрилами. Нейрофібрили складаються з мікротрубочок (діаметр до 30 нм) і нейрофіламентів (до 10 нм). Вони забезпечують транспортування різних речовин і деяких органел по нервових волокнах від тіла нейрона до нервових закінчень і у зворотному напрямку. На периферію транспортуються білки, які формують іонні канали і насоси, медіатори, мітохондрії.
Нервові волокна входять до складу нервів, які іннервують органи чуття і скелетні м'язи, внутрішні органи та судини. Мієлінізоване нервове волокно складається з осьового циліндра і мієлінової оболонки, яка його покриває (рис. 2.1). Мієлінова оболонка створюється внаслідок того, що мієлоцит (шваннівська клітина) багаторазово обгортає осьовий циліндр, шари її зливаються і створюють щільний жировий футляр. Мієлінова оболонка через проміжки рівної довжини розривається і залишає таким чином відкритими ділянки мембрани шириною близько 1 мкм. Ці ділянки одержали назву перехватів Ранв'є. Довжина міжперехватних ділянок пропорційна діаметру волокна. Так, при діаметрі 10-20 мкм довжина проміжку між перехватами становить 1-2 мм. У найтонших волокнах (діаметром 1-2 мкм) ці ділянки мають довжину близько 0,2 мм. Безмієлінові волокна відокремлюються одне від одного тільки шваннівськими клітинами.
|
|
|
При вивченні проведення збудження по нервових волокнах було встановлено декілька необхідних умов і правил (ЗАКОНІВ) перебігу цього процесу.
1. Анатомічна і фізіологічна цілісність волокна Проведення імпульсів порушується не тільки при механічному руйнуванні волокна, але й при блокуванні натрієвих каналів збудливої мембрани тетродотоксином чи місцевими анестетиками, різкому охолодженні, стійкій деполяризації іонами калію, які можуть накопичуватись при ішемії в міжклітинних щілинах.
Першою речовиною, в якої були виявлені анестезуючі властивості, став кокаїн. У 1860 р. Альберт Німанн, який досліджував його хімічний склад, відзначив, що після жування листя коки зникає чутливість язика. У клініці для місцевої анестезії кокаїн уперше використав Карл Коллер у 1886 р. під час операції на оці. Токсичні ефекти та залежність, яка розвивалася при застосуванні кокаїну, стали поштовхом для пошуку нових синтетичних анестетиків. Механізм дії знеболюючих засобів полягає у блокуванні потенціалзалежних натрієвих каналів, що унеможливлює розвиток деполяризації та поширення збудження по нервовому волокну. Найбільш чутливими до дії анестетиків є немієлінізовані волокна типу С, а найбільш резистентними волокнами – моторні.
|
|
|
2. Закон двобічного проведення збудження При подразненні нервового волокна збудження розповсюджується по ньому як у відцентровому, так і в доцентровому напрямках. Двобічне проведення не є тільки лабораторним феноменом. У природних умовах потенціал дії нервової клітини виникає в тій її частині, де тіло переходить в аксон (початковий сегмент, аксонний горбик). Із початкового сегмента потенціал дії розповсюджується у два боки: по аксону в напрямку нервових закінчень і в тілі клітини в напрямку її дендритів.
3. Закон ізольованого проведення збудження. У нерві імпульси розповсюджуються вздовж кожного волокна ізольовано, тобто не переходять з одного волокна на інше і впливають тільки на ті клітини ефектора, з якими контактують закінчення цього нервового волокна. Це має важливе значення у зв'язку з тим, що рухові, чутливі та вегетативні волокна периферичного нервового стовбура іннервують різні, розташовані далеко одна від одної, клітини, тканини та органи.
4. Проведення збудження по немієлінізованих та мієлінізованих нервових волокнах. Збудження (ПД) розповсюджується по нервових волокнах без зниження амплітуди ПД і без зниження швидкості, тобто бездекрементно.
|
|
|
Механізм проведення збудження має два компоненти: виникнення ПД в ділянці мембрани, що подразнюється, та подразлива дія на сусідню ділянку кателектротонічного сигналу, який викликається ПД. Проведення ПД – це щось подібне до естафети, у якій кожна ділянка вздовж волокна виступає спочатку як подразнювана, а потім як подразнююча.
Швидкість проведення ПД по безмієлінових волокнах тим більша, чим товстіше волокно і чим нижчий опір зовнішнього середовища.
У мієлінових волокнах проводиться електричний струм і генеруються ПД лише в перехватах Ранв'є. Розповсюдження ПД тут здійснюється стрибкоподібно – сальтаторно (від лат. salto – стрибок) – від перехвату до перехвату (рис 2.2).
Оскільки мієлінові сегменти значно довші за перехвати (1000-2000 мкм проти 1 мкм), то такий спосіб функціонування провідника значно економніший у плані використання іонів (навантаження на іонний насос зменшується) і забезпечує значно більші швидкості проведення збудження. Стрибки ПД через міжперехватну ділянку здійснюються завдяки тому, що амплітуда ПД в 5-6 разів перевищує порогову величину, яка необхідна для збудження сусіднього перехвату.
|
|
|
Час, необхідний для передачі збудження від одного перехвату до іншого, приблизно однаковий у волокон різного діаметра (0,07 мс). Оскільки довжина міжперехватних ділянок пропорційна діаметру нервового волокна, у мієлінізованих волокнах швидкість проведення імпульсів пропорційна їх діаметру.
Нервові волокна класифікують залежно від швидкості проведення збудження, тривалості фаз потенціалу дії, будови волокон (табл. 2.1).
5. Відносна невтомлюваність нервового волокна. Нервове волокно проводить ПД значно довший проміжок часу, ніж може відповідати на них орган, який іннервується цим волокном.
6. Закон функціональної неспецифічності нервових волокон. Результат збудження залежить не від того, по якому волокну прийшли ПД а від того, який ефектор збуджується або до якого центру вони прямують. Це є підставою для проведення нейропластики в нейрохірургічній практиці.
Дата добавления: 2018-04-04; просмотров: 161; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!