Выделяются из разнообразных источников: встречаются в кустарном виноделии, в рассолах, в сокотечениях деревьев, некоторые виды ассоциированы с насекомыми
УДК; 576.8; 663.18; 664
БКК 36
Борисова, С.В. Биология и генетика дрожжей: учебно-методическое пособие/ С.В. Борисова [и др.]. Минобраз. и науки; Казан.гос.технол. ун-т.;Казань: КГТУ, 2011. – 109 с. ISBN
Учебно-методическое пособие написано в соответствии с требованиями, предъявляемыми квалификационной характеристикой ГОС ВПО подготовки инженера по специальностям 26.02.02 «Технология хлеба, кондитерских и макаронных изделий» и 26.02.07 «Технология бродильных производств и виноделие» дневной и заочной форм обучения.
Данное учебно-методическое пособие является руководством к лабораторным занятиям по дисциплине «Биология и генетика дрожжей». Каждому заданию предшествует теоретическое изложение рассматриваемого вопроса. Приведены современные методики выполнения работ. В конце каждой темы имеются контрольные вопросы для самостоятельной работы студента.
Печатается по решению редакционно-издательского совета Казанского государственного технологического университета
Рецензенты: зам. .нач. отдела лаборатории по определению
безопасности и качества продукции
С.Г.Белова
гл. технолог Союза хлебопроизводителей РТ
Р.С. Таштабанова
| ISBN | © Борисова С.В., 2011 © Казанский государственный технологический университет, 2011 |
ВВЕДЕНИЕ
Дрожжам, в сравнении с любыми другими микроорганизмами, отводится значительная роль в народном хозяйстве, особенно в пищевой промышленности.
|
|
|
С давних времен дрожжи использовали в заквасках для получения хлеба и кисломолочных продуктов, при изготовлении пива, сидра, виноградных и яблочных вин крепких напитков и спирта. В настоящее время дрожжи могут служить потенциальными источниками для получения липидов, полисахаридов, белков, многоатомных спиртов, органических кислот, ферментов и витаминов. Дрожжевые препараты находят применение в медицине и фармакологии. В качестве кормовых добавок дрожжи используют в рационах сельскохозяйственных животных.
Особое значение уделяется получению высокопродуктивных штаммов дрожжей – продуцентов биологически активных веществ, а также созданию более совершенной технологии производства микробиологической продукции на основе новых, более дешевых видов сырья, что требует усиления исследований по направленному поиску новых перспективных штаммов дрожжей. Так, в последнее время производство дрожжевых продуктов расширилось в результате внедрения новых продуцентов ценных веществ при культивировании дрожжей на дешевом сырье - углеводородах, метаноле, этаноле, на гидролизатах торфа и древесины и на отходах сельского хозяйства.
|
|
|
Одной из причин интереса к дрожжам является их широкая распространенность в природе, в окружающей человека среде. Дрожжи активно размножаются в тех субстратах, где имеются доступные растворимые источники углерода – простые сахара, спирты, органические кислоты, т.е. в соках, сиропах, на плодах, в нектаре цветов, в сокотечениях деревьев, на поверхности листьев, в воде и почве. Хотя дрожжи не вызывают образования токсических веществ, при развитии на пищевых продуктах они могут изменять вкус, запах и внешний вид последних.
Высокая скорость осуществляемых дрожжами процессов является одной их причин давнего практического использования их человеком. Техника культивирования, методы изучения и интенсификации роста и развития дрожжей во многих чертах близки бактериологическим. Эта специфика и своеобразие рассматриваемой группы организмов имеет огромное практическое значение.
ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ ДРОЖЖЕЙ
Дрожжи отличаются от бактерий относительно большими размерами, отсутствием подвижности и наличием дифференцированного ядра. В фазе роста они представляют собой одноклеточные организмы эукариот, вегетативно размножающиеся почкованием или делением. Вместе с тем известны дрожжи, которые в определенных условиях образуют псевдомицелий или истинный мицелий.
|
|
|
Классификация дрожжей
Для точного определения классификации дрожжей приходится проделать ряд сложных и длительных операций, в значительной степени имеющих глубокий исследовательский характер, направленных к накоплению возможно большего числа диагностических, распознавательных признаков.
Основной единицей в классификации дрожжей является раса (штамм), представленная чистой культурой выделенной дрожжевой клетки в пределах одного и того же вида. Расы объединяются в виды (species), виды – в роды (genus, genera), а роды – в семейства.
Морфологические признаки включают описание размера и формы клеток, особенности их роста, а также способы вегетативного размножения. В состав культуральных признаков (характеристика образуемых колоний на плотных питательных средах, характер роста на жидких средах) включают и физиолого-биохимические (отношение к температуре, кислороду и другим условиям среды, способность использовать различные источники углерода, азота, фосфора и др.). Однако диагностические признаки могут быть надежными лишь в том случае, если они получены при изучении заведомо чистой культуры.
|
|
|
В настоящее время большинство исследователей размещают дрожжи в три подотдела – Ascomycetes (аскомицетовых), Basidiomy-cetes (базидиомицетовых) и Deuteromycetes (несовершенных грибов) отдела Eumycota царства Mycota.
Рассмотрим наиболее значимых для пищевой промышленности представителей дрожжей.
К группе А относятся аскомицетовые дрожжи, имеющие вегетативный тип размножения только делением (почкование отсутствует).
Септированные гифы могут присутствовать. Они могут распадаться на артроспоры (бесполые споры, образующиеся из клетки гифы при ее фрагментации за счет образования поперечной перегородки). В этой группе выделяют следующие дрожжи.
Дрожжи р. Schizosaccharomyces – это преимущественно делящиеся одиночные клетки, мицелий образуют очень скудный, а чаще всего не образуют его вообще. Клетки имеют форму от круглых и округлых до цилиндрических. Истинные гифы если и образуются, то могут распадаться на артроспоры (рис.1.1).
Рис.1.1. Schizosaccharomyces: а – Schiz.pombie,
б – Schiz.octosporus, в – Schiz.japonicus
Сумки асков формируются из копулирующих (слияние двух клеток, за которым следует слияние двух ядер и образование зиготы) клеток. Аксоспоры округлые или овальные, редко продолговатые или бобововидные; у разных видов от 4 до 8 в аске. Они могут освобождаться из сумок на ранних стадиях развития; с раствором Люголя дают реакцию на крахмал. Активно сбраживают сахара, нитраты не ассимилируют. При производстве плодово-ягодных вин, особенно яблочных, они хорошо размножаются и приносят большой вред производству, так как одновременно со сбраживанием сахара могут сбраживать яблочную кислоту в спирт и углекислый газ. Способность дрожжей р. Schizosaccharomyces использовать яблочную кислоту иногда применяют в виноделии для биологического кислотопонижения вин. Они используются в бродильной промышленности в странах жаркого климата.
Дрожжи р. Endomyces включают дрожжи, образующие септированный, активно развитый, мицелий, легко распадающийся на угловатые, овальные или округлые тонкостенные артроспоры. Почкование отсутствует. Круглые, овальные тонкостенные аски формируются после копуляции гаметангиальных концов гиф и содержат от 1 до 8 круглых, овальных или шляповидных аскоспор (рис.1.2).
К группе Б относятся аскомицетовые дрожжи, имеющие обильные септированные гифы, артроспор – не образуют. Почкование если и имеется, то очень скудное. Представителями данной группы являются следующие дрожжи.
Рис.1.2. Endomyces: а – E.decipitns, б – E.ovetensis, в – E.reessii,
г – geotrichum
Дрожжи р. Nematospora образуют полиморфные клетки, вегетативно размножаются многосторонним почкованием. Образуют хорошо развитый псевдомицелий с цепочками бластоспор и истинный мицелий из редко септированных разветвленных гиф. Артроспор не образуют. Сумки асков формируются из продолговатых вегетативных клеток без предшествующей конъюгации. Вскоре после созревания аски лопаются, освобождая веретенообразные споры с хлыстовидными придатками. В сумке располагается обычно 8 спор пучками по 4; может образовываться и более 8 спор. Дрожжи данного рода сахара сбраживают, нитраты не ассимилируют. Виды р. Nematospora паразитируют на растениях, вызывают гниль семян и мясистых частей плодов (рис.1.3).
Рис.1.3. Nematospora: а – почкующиеся клетки и псевдомицелий,
б – аск со спорами, в – аскоспоры с хлыстовидыми
придатками
Дрожжи р. Saccharomycopsis (Endomycopsis)образуют клетки овальные или удлиненные. Вегетативно размножаются многосторонним почкованием. Кроме того, образуют истинный мицелий с септами (перегородками). Имеются виды гомо- и гетероталлические. Аски образуются на мицелии и расположены на гифах терминально или латерально поодиночке, группами и в цепочках. Аскоспоры круглые, овальные, полушаровидные, с экваториальными или смещенными выступами-ободками, 1-4 в аске (рис.1.4). Нитраты не ассимилируют. Виды этого рода в определителе Лоддер рассматриваются как представители рода Endomycopsis. Последнее наименование является облигатным синонимом Saccharomycopsis. Широко используемые в микробиологической промышленности дрожжи Candida lipolytica, растущие на парафинах, представляют собой несовершенную стадию Saccharomycopsis lipolytica.
Рис.1.4. Saccharomycopsis: а – S’copsis capsularis, б - S’copsis vini,
в - S’copsis fibuligera
Endomycopsis fibuliger и Endomycopsis chodacii на поверхности корки и в мякише хлеба образуют белые, сухие, порошкообразные пятна, похожие на мел. Этот порок хлеба получил название меловая болезнь.
К группе В относятся аскомицетовые дрожжи, клетки которых имеют апикулятную (лимоновидную с небольшими тупыми выступами по полюсам) форму, почкующиеся, не образующие мицелия.
Крупные клетки размером (4-8)´(8-23) мкм имеют дрожжи, относящиеся к роду Saccharomycodes.
Дрожжи р. Saccharomycodes образуют клетки крупные, до 20 мкм и более в длину, лимоновидные или удлиненно-овальные. Вегетативное размножение – биполярное почкующееся деление, псевдомицелий не образуют. Сумки возникают без предварительной конъюгации из диплоидных вегетативных клеток. Они содержат 2 или 4 круглые аскоспоры с гладкой оболочкой, которые расположены попарно и в местах соединения иногда имеют узкий ободок. Споры при созревании не отделяются, а копулируют попарно и, прорастая, прорывают стенку аска (рис.1.5).
У некоторых штаммов споры прорастают без конъюгации. Колонии образуют белые пастообразные. Имеют хлопьевидный рост на жидких средах, образуют осадок и кольцо. Дрожжи данного рода сахара сбраживают, нитраты не ассимилируют.
Рис.1.5. Saccharomycodes: а – вегетативные клетки и аски со
спорами, б – S’codes ludwigii
Обнаружены в слизетечении дуба и в самозабродивших плодово-ягодных соках. В нормально бродящих виноградных соках встречается редко, но очень часто - в сульфитированных винах и соках, содержащих от 80 до 120 мг/л свободной сернистой кислоты. Иногда обнаруживаются в «чайном квасе». В виноделии относятся к «сорнякам» брожения.
Мелкие клетки размером (1,5-5)´(2,5-11) мкм относятся к роду Hanseniaspora.
Дрожжи р. Hanseniaspora образуют клетки лимоновидной или овальной формы, размножающиеся биполярным делением. Некоторые штаммы могут формировать рудиментарный или хорошо развитый псевдомицелий. Вегетативные клетки превращаются в аски с 1-4 шляповидными или круглыми аскоспорами (рис.1.6). Сахара сбраживают, нитраты не ассимилируют, имеют абсолютную потребность в инозите и пантотеновой кислоте. Дрожжи этого рода хорошо развиваются на поврежденных ягодах, плодах, фруктах, а также в соках, почти в 2 раза опережая по скорости размножения Sacch. vini. Являются «сорняками» бродильного производства. Дрожжи Hanseniaspora apiculata чувствительны к сернистому ангидриду.
К группе Г относят аскомицетовые дрожжи, вегетативно размножающиеся почкованием, иногда образующие псевдомицелий.
Рис.1.6. Hanseniaspora: а – H’spora valbiensis, б – H’spora guilliermondii, в – H’spora apiculata
Дрожжир. Saccharomycesобразуют клетки в основном круглой и овальной формы, иногда удлиненные. Размножаются вегетативно многосторонним почкованием. Могут образовывать примитивный псевдомицелий, истинного мицелия не образуют. На плотной питательной среде образуют обычно пастообразные колонии. На жидких средах при продолжительно культивировании дрожжей может образоваться пленка, но она не бывает сухой порошковидной или всползающей. Аски образуются преимущественно из вегетативных диплоидных клеток без непосредственно предшествующей конъюгации.
При созревании спор сумки не вскрываются. Аскоспоры круглые или слабоовальные, бесцветные и гладкие, от 1-4 в аске (рис.1.7).
Рис.1.7. Saccharomyces cerevisiae: почкующиеся клетки и аски со спорами
Все виды дрожжей активно сбраживают сахара и не используют нитраты. Возможными источниками углеродистого питания всех видов дрожжей этого рода являются сахара, спирты, кислоты. Лактозу и высшие парафины не ассимилируют.
Среди всех дрожжей р. Saccharomyces, развивающихся при брожении соков, вид Sacch. vini составляет 80 %. Сбраживаемая среда этими дрожжами покрывается пеной; характер дрожжевого осадка зависит от расы: он может быть пылевидным, легко взмучиваемым или хлопьевидным и легко осаждающимся.
Дрожжи этого вида с давних времен распространены в кустарном производстве вина и широко используются в разных отраслях бродильной промышленности, в связи с чем, они более всех других дрожжей изучены в разных аспектах. В разных определителях объем р. Saccharomyces сильно варьируется. Например, в определителе Дж. Лоддер различают 41 вид, включая диплоидные, гаплоидные и виды с соматогамной автогамией, а В.И. Кудрявцев включает в р. Saccharomyces только диплоидные дрожжи, выделяя гаплоидные виды в р. Zygosaccharomyces, а виды с автогамным половым процессом в р. Debaryomyces.
Расы дрожжей вида Sacch. vini (рис.1.8) обладают индивидуальными особенностями по спиртообразующей способности, сульфито-выносливости, по биосинтезу летучих компонентов и других продуктов, создающих органолептические свойства вин.
а б
Рис. 1.8. а – Sacch. vini, б – Sacch. cerevisiae (раса XII)
В старых винах дрожжи этого вида встречаются очень редко, так как они, закончив брожение сусла, быстро отмирают. Брожение же сладких вин всегда вызывают дрожжи более спиртовыносливые и устойчивые к сернистому ангидриду.
Дрожжи вида Sacch. uvarum (рис.1.9) выделены из самозабродившего сока смородины, виноградного сусла и вина; отдельные расы используются в хлебопекарной промышленности, а также при производстве пива методом низового брожения. Расы дрожжей Sacch. uvarum при брожении виноградного сока образуют около 12-13 % об. спирта. При брожении пены нет. Некоторые расы Sacch. uvarum применяются в виноделии.
Дрожжи вида Sacch. carlsbergensis используются в производстве пива методом низового брожения. Вид Sacch. carlsbergensis не отличается от других видов того же рода. Способность к спорообразованию слабая, чаще всего не проявляется.
а б
в г
Рис. 1.9. а – Sacch. uvarum, б – Sacch. сarlsbergensis,
в - Sacch. сhevalieri, г - Sacch. oviformis
По степени сбраживания сусла Sacch. carlsbergensis не отличается от Sacch. сerevisiae. В виноградном соке и в вине дрожжи этого вида встречаются редко, поэтому практическая роль их в виноделии незначительна.
Дрожжи вида Sacch. chevalieri выделены из самозабродившего виноградного сока и из молодого вина, вырабатываемого из сока пальмы.
В чистых культурах Sacch. chevalieri (рис. 1.9) хорошо развиваются в виноградном соке и образуют в нем до 16 % об. спирта. Особого значения в виноделии не имеют, так как могут вытесняться дрожжами Sacch. vini.
Дрожжи вида Sacch. oviformis хотя и выделены из самозабродившего виноградного сока, но обнаруживаются в нем реже, чем Sacch. vini. Чаще встречаются в производстве шампанских вин.
Чистые культуры Sacch. oviformis (рис. 1.9) хорошо развиваются в виноградном соке, сбраживая почти полностью содержащиеся в нем сахара, образуя около 18 % об. спирта. Потребности в факторах роста у них такая же, как и у Sacch. vini. В начале брожения они развиваются несколько медленнее, чем Sacch. vini, но вследствие большей устойчивости к спирту содержание их непрерывно повышается в ходе брожения. При использовании этих дрожжей в виноделии получают хорошие результаты в случае сбраживания сусла с высоким содержанием сахаров при получении сухих вин.
Вследствие широкого распространения, высокой спиртообразующей способности и устойчивости к этанолу Sacch. oviformis в основном вызывают брожение вин, содержащих сахар. Дрожжи шампанского производства часто принадлежат к этому виду.
Все хересные дрожжи, образующие на поверхности вина пленку, являются разновидностью Sacch. oviformis.
Дрожжи р. Kluyveromyces образуют клетки круглые, овальные или вытянутые, размножающиеся вегетативно почкованием; могут образовывать и псевдомицелий. Аски формируются или непосредственно из вегетативных клеток, или же после их конъюгации. Аскоспоры гладкие бобовидные, круглые или овальные, 1-4 в аске; у двух видов этого рода обнаружено по 70 и более аскоспор в аске. Аски при созревании разрываются, и освободившиеся аскоспоры часто слипаются (рис.1.10). Сахара сбраживают, нитраты не ассимилируют. Могут образовывать красные (некаротиноидной природы) пигменты. Виды клюйверомицетов с бобовидными аскоспорами и слабой бродильной активностью В.И. Кудрявцев выделяет в роды Fabospora и Zygofabospora.
Рис.1.10. Kluyveromyces: а – Kl.polysporus, б – Kl.fragilis
Дрожжи р. Fabospora образуют клетки овальной, вытянутой, часто изогнутой формы. Образуют псевдомицелий. Аскоспоро-образование происходит без предшествующей конъюгации. Аскоспоры гладкие бобовидные, легко высвобождаются из аска (рис.1.11). Сахара, в том числе лактозу, сбраживают, нитраты не ассимилируют. Обнаруживаются в молочных продуктах.
Рис.1.11. Fabospora: клетки и сумки с бобовидными спорами
Дрожжи р. Zygosaccharomyces образуют клетки круглой и овальной формы, вегетативно размножаются многосторонним почкованием. Асками становятся зиготы, образующиеся после изо- и гетерогамной конъюгации отдельных клеток.
Аскоспоры круглые или слегка овальные, гладкие, от 1 до 4 в аске, чаще – по 3-4 в аске (рис.1.12). Сахара сбраживают, нитраты не ассимилируют. Общая биологическая особенность – способность развиваться в субстратах с высокими концентрациями сахаров (до 80 %).
Встречаются в меде, вызывая его порчу. Часто обнаруживаются в вареньях, сахарных сиропах, концентрированном виноградном соке, плодовых консервах и т.п. В природе распространены в нектарниках цветов, на винограднике и фруктах.
Рис.1.12. Zygosaccharomyces: вегетативные клетки и сумки со спорами
Дрожжи р. Hansenula образуют клетки круглой, овальной или удлиненной формы. Вегетативно размножаются многосторонним почкованием. Могут образовывать истинный мицелий и псевдомицелий. Представители данного рода гомо- и гетероталличны. Аскоспоры на вид шляповидные или сатурновидные. В аске располагается от 1 до 4 спор, которые после созревания быстро высвобождаются (рис.1.13).
Рис.1.13. Hansenula: вегетативные клетки, аски и споры
Дрожжевые организмы р. Hansenula так же образуют характерную сухую, гладкую, позднее складчатую пленку серовато-белого цвета, высоковсползающую по стенкам сосуда. На плотной среде культура сначала белая, матовая, сплошная, затем морщинистая.
Многие виды образуют слизистые колонии на плотных питательных средах, так как образуют полисахариды – фосфоманнаны, нитраты ассимилируют. В природе встречаются свободноживущие и ассоциированные с теплокровными животными и жуками-короедами.
Дрожжи р. Hansenula являются представителями вредной микрофлоры брожения. Они вызывают помутнения вин.
Дрожжи р. Pichia образуют клетки от округлых и овальных до сильно вытянутых. Размножаются многосторонним почкованием, многие виды образуют псевдомицелий с бластоспорами, иногда (скудно) – истинный мицелий. Виды данного рода гомо- или гетероталличны. Аскообразованию иногда предшествует изо- или гетерогамная конъюгация. Образующиеся аскоспоры круглые, шлаповидные или сатурновидные, обычно гладкие, редко шероховатые. В аске располагается от 1 до 4 (иногда больше) спор, при созревании они легко высвобождаются (рис.1.14).
Рис.1.14. Pichia: а – почкующиеся клетки, псевдомицелий и
аски а - P.membranaefaciens, б – P.farionosa
Брожение характерно для всех видов дрожжей данного рода; нитраты не ассимилируют. В сахарсодержащих средах они развиваются с образованием морщинистой пленки. На плотной среде культура дрожжей матовая, очень скудная, тонкоморацинистая.
Дрожжи этого рода обладают способностью усваивать сахара и путем окисления. Кроме того, они могут развиваться за счет окисления спиртов, органических кислот, поэтому хорошо растут на поверхности уже сброженных субстратов - вина, пива и других, содержание спирта в которых не превышает 12-13 % об. В молодых винах дрожжи р. Pichia могут встречаться в больших количествах, во много раз превышающих количество других дрожжей.
Выделяются из разнообразных источников: встречаются в кустарном виноделии, в рассолах, в сокотечениях деревьев, некоторые виды ассоциированы с насекомыми.
Дрожжи р. Dekkera образуют округлые и овальные, обычно более заостренные с одного полюса клетки. Псевдомицелий образуют, иногда рудиментарный. Клетки гомоталличны и диплоидны. В результате полового размножения образуют от 1 до 4 аскоспор с тангенциальным ободком, что придает им шляповидную форму. После созревания аскоспоры быстро освобождаются из асков и слипаются друг с другом (рис.1.15).
Рис.1.15. Dekkera: а – клетки, б – псевдомицелий, в – сумки со спорами
На сусле растут медленно и быстро гибнут из-за накопления в среде значительных количеств уксусной кислоты. Образуют пахучие вещества. Сахара сбраживают, причем аэрация брожения не подавляет. Наиболее часто обнаруживаются в бродильных производствах. Аспорогенные формы идентифицируются как представители р. Brettanomyces.
Дрожжи р. Citeromyces образуют клетки круглые, округлые, почкование многостороннее. Псевдомицелий не образуют. Гетероталличны. Из природных субстратов могут быть выделены как диплоидные, так и гаплоидные штаммы. У первых вегетативные клетки непосредственно превращаются в толстостенный аск с одной, редко – с двумя круглыми бородавчатыми аскоспорами.
Аски при созревании спор не разрываются (рис.1.16). У гаплоидных штаммов аскоспорообразованию предшествует конъюгация клеток противоположных типов спаривания; перед конъюгацией происходит агглютинация клеток. Гаплоидные культуры могут превращаться в однополые диплоидные. При обильном аскоспорообразовании культуры становятся коричневыми. Сахара сбраживают, нитраты ассимилируют. Встречаются в продуктах с высоким содержанием сахара: фруктовых сиропах, сгущенном молоке. Известен лишь один вид – Cit. Matritensis Santa Maria.
Рис.1.16. Citeromyces: а, б – гаплоидные и диплоидные клетки,
в – сумки со спорами
Дрожжи р. Debaryomyces образуют клетки округлые, овальные, почкование многостороннее, часто множественное. Псевдомицелий не образуют или образуют скудный. Аскоспорообразованию предшествует конъюгация между почкой и материнской клеткой, которая превращается в аск с 1-4 круглыми или слегка овальными бородавчатыми аскоспорами (рис.1.17).
Сахара не сбраживают или сбраживают медленно и слабо, нитраты не ассимилируют. Наиболее часто обнаруживаются на субстратах, богатых белками. Некоторые виды очень устойчивы к повышенным концентрациям хлористого натрия в среде.
К классу дейтеромицетовых относятся следующие дрожжи.
Дрожжи, относящиеся к группе А, способны образовывать баллистоспоры (споры, образующиеся на стеригме - шипообразном выросте, несущем отстреливающуюся при созревании баллистоспору), с силой отбрасываемая при созревании.
Рис.1.17.Debaryomyces: а – Deb.hansenii, б – Deb.formicarius,
в – Deb.cantarellii, г – Deb.marama
Дрожжи р. Sporobolomyces образуют клетки от овальной до продолговатой формы, размножаются многосторонним почкованием и путем образования асимметричных почковидных или серповидных баллистоспор на кончиках воздушных стеригм. Некоторые виды образуют псевдомицелий и истинные септированные гифы без пряжек (рис.1.18). Колонии образуют обычно красные или розовые, но некоторые виды данного рода образуют непигментированные колонии. Брожения сахаров не вызывают и крахмал не синтезируют. В природе широко распространены; главным образом обитают на поверхностях листьев разных видов растений, особенно злаковых, часто обнаруживаются в зерне. Их споры, постоянно разносимые ветром, присутствуют в воздухе.
Рис.1.18. Sporobolomyces: почкование и образование баллисто-
спор на отдельных клетках и гифах мицелия
Дрожжи р. Bullera образуют клетки круглые и овальные. Размножаются почкованием и образованием баллистоспор на кончиках воздушных стеригм. Баллистоспоры обычно симметричные, овальные или апикулятные. Мицелий и псевдомицелий образуют не все виды данного рода (рис.1.19). Колонии образуют слизистые белые, кремовые или слегка желтоватые. Брожение у таких дрожжей отсутствует. В природе они обычно обитают на растениях.
Рис.1.19. Bullera: а – почкующиеся клетки, б - баллистоспоры
Дрожжи, относящиеся к группе Б, баллистоспор не образуют.
Дрожжи р. Trigonopsis образуют клетки треугольные или эллипсовидные, возможно также образование ромбовидных и тетраэдрических форм. Размножаются многосторонним почкование клетки овальных форм и по углам – треугольных или тетраэдрических форм. Псевдомицелий не образуют (рис.1.20). Колонии обычно формирую на плотных средах бесцветные, мягкие; на жидких средах образуют тонкую пленку. Сахара не сбраживают, нитраты не ассимилируют. Первоначально они были выделены из пива, а затем обнаружены в вине и виноматериалах.
Дрожжи р. Trichosporonoides в молодых культурах – это почкующиеся клетки овальной и яйцевидной формы, в последствии образующие псевдомицелий с бластоспорами и септированный мицелий, распадающийся на артроспоры. Кроме того, имеются конидиофоры с конидиями. Конидиофоры воздушные и погруженные, несептированные, со вздутием на конце. Такие вздутия, несущие конидии, иногда образуются интеркалярно на мицелии. Конидии одноклеточные, сначала бесцветные, при созревании становятся коричневыми, располагаются одиночно на маленьких стеригмах по всей поверхности «головки» конидиофора (рис.1.21).
Рис.1.20. Trigonopsis variabilis: почкующиеся клетки
Колонии до образования конидиоспор бесцветные, дрожжеподобные. При развитии мицелия становятся кремовыми, а при созревании конидий – от желто-коричневых до черных. Сахара сбраживают, нитраты ассимилируют. Хорошо растут при 37 оС, но образование конидий в этих условиях подавлено. Вид Trichosporonoides oedocephalis Haskins et Spencer выделен от домашней медоносной пчелы. Организм интересен тем, что он продуцирует эритрит.
Рис.1.21. Trichosporonoides oedocephalis: а – почкующиеся клетки и псевдомицелий с бластоспорами, б – мицелий, распадающийся на артроспоры, в – конидиоспоры с конидиями
Дрожжи р. Candida образуют клетки круглые, яйцевидные или удлиненные, иногда неправильной формы. Размножаются многосторонним почкованием. Если почки образуются на полюсах, то не на широком основании. Псевдомицелий имеется у всех видовр. Candida, он может быть примитивным, но обычно дифференцирован на псевдогифы и бластоспоры (рис.1.22).
А б
Рис.1.22. а - Candida: Типы псевдомицелия, б - Candida mycoderma
Дрожжевые организмы р. Candida относятся к пленчатым неспорообразующим дрожжам. Клетки овальной и удлиненно-цилиндрической формы содержат 1-2 жировые капельки, сильно преломляющие свет.
Дрожжи этого рода могут образовывать хламидоспоры (бесполые покоящиеся споры с толстой оболочкой) и истинный мицелий. Колонии чаще всего образуют складчатые, морщинистые, с мицелиальным краем, но могут образовывать гладкие и слизистые. Спиртовое брожение характерно для многих видов. На поверхности сред, содержащих сахар и этиловый спирт. Дрожжи р. Candida быстро образуют сухую матовую пленку, сначала гладкую, затем морщинистую серовато-белого цвета, часто опадающую на дно.
В целом род очень гетерогенный - включает 81 вид; для многих представителей получены прямые и косвенные доказательства, что они являются несовершенными формами аскоспоровых и базидиомицетовых дрожжей.
В винах встречаются Candida valida, часто сбраживающие глюкозу, и Candida vini, у которых брожение сахаров отсутствует. Синонимом обоих видов является Candida mycoderma.
Отдельные виды данного рода имеют промышленное значение. Например, вид C.utilis используют для получения кормового белка при выращивании дрожжей на мелассе и отходах целлюлозно-бумажного и винодельческого производства. Для получения белково-витаминных концентратов при выращивании дрожжей на нефтяных углеводородах используют виды C.tropicalis, C.guilliermondii, а на метаноле – C.boidinii. Вид C.ethanolica используется в процессах получения белка на этиловом спирте.
Дрожжи р. Sterigmatomyces образуют клетки круглые и овальные, размножаются путем своеобразного почкования на длинных стеригмоподобных выростах. Одна клетка может образовывать от одного до нескольких отростков, на концах которых развиваются конидии, дающие новые почки, что приводит, в конце концов, к формированию разветвленных цепочек. Истинных гиф не образуют (рис.1.23). Любой другой способ размножения неизвестен. Сахара не сбраживают. Один из видов - Sterigmatomyces penicillatus образует крахмалоподобные вещества. Колонии образуют белые (иногда мучнистые), кремовые и желто-коричневые, некоторые виды образуют розоватый пигмент, диффундирующий в среду. Эти дрожжи выделяются из морской воды, пищевых продуктов и растительных субстратов.
Рис.1.23. Sterigmatomyces: а – St.penicillatus, б – St.halophilus
Дрожжир. Brettanomyces образуют клетки эллипсовидные, цилиндрические или удлиненно-продолговатые, нередко стреловидно-заостренные с одного конца. Псевдомицелий образуют рудиментарный (рис.1.24).
Рис.1.24. Brettanomyces: почкующиеся клетки и псевдомицелий
Почкование двустороннее и множественное. Размножение очень медленное (начало роста в сусле на 5-е сут). На сусле и сусло-агаре растут медленно, культуры обычно быстро отмирают из-за образования уксусной кислоты в токсической концентрации. Метаболизм у видов этого рода окислительный и бродильный, брожение стимулируется молекулярным кислородом (негативный эффект Пастера). Дрожжи образуют характерный аромат. Виды этого рода имеют довольно узкое и специфическое место обитания: продукты или материалы и оборудование бродильной промышленности. На поверхности вина большинство штаммов образует тонкую, гладкую, серовато-белую пленку.
Совершенные формы, образующие аскоспоры, классифицируются как р. Dekkera.
Дрожжи р. Torulopsis образуют клетки круглые, овальные яйцевидные или, реже, удлиненные. Размножаются многосторонним почкованием. Псевдомицелия не образуют или образуют рудиментарный псевдомицелий, спор не образуют. Образуют бесцветные колонии на плотной питательной среде. Продуцируют внеклеточные полисахариды, не дающие реакцию на крахмал. Инозит не ассимилируют, сахара многие виды активно сбраживают.
Род очень гетерогенный. Распространены широко в природе, главным образом в сахаросодержащих субстратах. Выделяются часто из пищевых продуктов. Некоторые виды ассоциированы с насекомыми, например, с пчелами.
Дрожжи р. Rhodotorula образуют клетки круглые, яйцевидные, овальные или удлиненные. Для них характерно размножение многосторонним почкованием; могут формировать примитивный псевдомицелий, редко – зачатки истинного мицелия и хламидоспороподобные (бесполые покоящиеся споры с толстой оболочной) клетки (рис.1.25). Дрожжи р. Rhodotorula характеризуются сильным полиморфизмом, клетки имеют округлую форму, овальную, вытянутую изогнутую.
Рис.1.25. Rhodotorula: вегетативные клетки разных видов
Колонии на плотной питательной среде образуют красные, желтые, часто слизистой консистенции; клетки в таких колониях имеют капсулы. Инозит, глюкуроновую кислоту не ассимилируют, сахара не сбраживают, крахмалоподобные вещества не образуют. В природе распространены очень широко, многие ассоциированы с живыми растениями и обитают на поверхности листьев. Часто выделяются из воздуха и водоемов. Эти дрожжи перспективны как источник получения витамина А из каротина и для обогащения этим витамином кормового белка.
Дрожжи р. Cryptococcus образуют клетки преимущественно круглые, овальные, обычно капсулированые. Почкование для них характерно многостороннее. Истинный мицелий и псевдомицелий, как правило, не образуют (рис.1.26).
Рис.1.26. Cryptococcus: а – клетки с капсулами, б – клетки в старых культурах
На плотных средах молодые культуры малиновые, с возрастом бурые, желтоватые, розоватые, кремовые, у большинства видов – слизистые. Один вид – Cr. hungaricus образует оранжево-красные колонии уже в молодом возрасте. Большинство видов в кислых средах синтезируют крахмалоподобные соединения. Они образуют внеклеточные полисахариды, в состав которых входят ксилоза, манноза и глюкуроновая кислота. Сахара не сбраживают, мочевину гидролизуют. Ассимилируют глюкуроновую кислоту и, за редкими исключениями, инозит. Распространены повсеместно, особенно часто выделяются из почв и с растений. Предполагаемыми совершенными формами некоторых видов криптококков являются представители родов Filobasidium и Filobasidiella. Один из видов – Cr. neoformans патогенен для человека и животных, остальные – сапрофиты, могут быть использованы для получения внеклеточных полисахаридов и белково-витаминных концентратов. В последнем случае эти дрожжи особенно перспективны при использовании пентозосодержащего сырья.
Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 931; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!