Сравнение в химическом отношении различных частей листьев липы и желатина 5 страница

1 — гнездо; 2 — кормушка; 3 — спички, предположительно маркированные раз­ведчиком и расставленные нами в ложном направлении; сплошной линией обозначена траектория движения разведчика после того, как были переставлены спички;

штриховой — траектория движения активированных фуражиров

пищи, изучали с помощью кормушек с си­ропом, помещаемых на разном расстоянии от гнезда.

На расстоянии 4—6 м от гнезда динами­ческая плотность особей составляла 0,30 экз. на 1 дм² в минуту. Здесь разведчик быстро на­ходил пищу и, насытившись, возвращался к гнезду, не используя дорогу. Он кормил встре­ченных у входа муравьев и несколько раз на 1—2 мин заходил в гнездо. При этом, вслед­ствие КДАФ разведчика, происходила специ­фическая активация фуражиров: до 50 особей выходили из гнезда и скапливались в пригнез-довой зоне. Единичные муравьи следовали к кормушке непосредственно за разведчиком, когда он возвращался к пище.

В дальнейшем происходило быстрое накоп­ление фуражиров на кормушке (рис. 8). По­скольку большинство из них приходили туда самостоятельно, мы предположили, что раз­ведчик оставляет пахучий след. Однако при­менение закопченного стекла, на котором разведчик может оставлять следы (Hangartoer, 1969), не дало результатов: на ровном субстрате следы отсутствовали. Более того, стекло, поло­женное на пути к кормушке, препятствовало накоплению на ней муравьев.

Наблюдения за поведением разведчика,

 

возвращающегося к гнезду, показали, что по пути он несколько раз взбирается на травин­ки и проводит по ним задним концом брюш­ка. Возникло предположение, что он таким образом маркирует высокие предметы с по­мощью следового феромона.

Для проверки мы поставили следующий эксперимент: на квадрате 2,5х5 м, в дальнем конце которого располагалась кормушка, после тщательного удаления всей растительности были густо расставлены спички (на расстоя­нии 0,5 см одна от другой). Когда разведчик возвращался от кормушки в гнездо, каждая спичка, на которую он взбирался, заменялась новой, а спички, предположительно помечен­ные разведчиком, мы расставляли в ложном направлении — под углом 90° по отношению к линии, соединяющей гнездо и кормушку (рис. 9). Таких спичек было 7—10 на пути к гнезду и 2—3 возле самой кормушки.

Оказалось, что при повторном выходе из гнезда разведчик начинает петлять, затрачи­вая на поиски приманки значительно больше времени, чем в обычной ситуации, но не идет в ложном направлении и находит кормушку. Напротив, активированные им фуражиры, выйдя из гнезда, движутся в том направле­нии, куда указывают помеченные разведчи­ком спички (см.рис. 9).

В четырех повторностях, когда помеченные спички были расставлены то с правой, то с левой стороны от кормушки, мы наблюдали продвижение в этих направлениях групп чис­ленностью от 8 до 15 особей. Поскольку мура­вьи в таких случаях не находят пищу, они рас­сеиваются по участку, возвращаются в гнездо и затем идут уже по верному следу, заново проложенному разведчиком. След действует недолго: спустя 30—40 мин фуражиры, побы­вавшие на кормушке, часто отклоняются от прямого пути, но зато бегут быстрее. На пос­леднем этапе перестановка спичек, помечен­ных разведчиком при первых рейсах, не при­водит к дезориентации фуражиров.

Можно полагать, что разведчик при пер­вом же рейсе пользуется не только пахучим следом, но и зрительными ориентирами. Фура­жиры, выходящие из гнезда, вначале идут по следу или непосредственно за разведчиком, а затем запоминают и другие ориентиры. <...>

Иной способ привлечения фуражиров к пище использовался тогда, когда кормушка находилась далеко от гнезда (на расстоянии 7—10 м). Динамическая плотность особей здесь составляла 0,15 — 0,08 экз. на 1 дм² в минуту. В данном случае разведчик, возвращаясь к гнез-

66

Ж. И. Резникова

 

ду, всегда пользовался дорогой. По дороге же он приводил из гнезда группу фуражиров (до 6 особей). Они двигались друг за другом "гусь­ком", причем постоянно касались антенна­ми брюшка впереди идущего муравья. Такие цепочки муравьев мы неоднократно наблю­дали на фуражировочных дорогах и вне опы­та: обычно это связано с приводом новых фуражиров к дальним колониям тлей.

В опыте с кормушкой накопление на ней муравьев происходило медленно: за один пе­риод фуражировочной активности (3—4 ч) раз­ведчик успевал привести не более двух групп фуражиров. Муравьи, которые следовали за разведчиком, сами никого не мобилизовали.

В том варианте, когда кормушка находи­лась в периферийной зоне (10—15 м от гнез­да), мобилизации на пищу не происходило. Динамическая плотность фуражиров составляла не более 0,03 экз. на 1 дм² в минуту, поэтому каждая особь действовала на кормовом участ­ке самостоятельно.

Таким образом, для мобилизации фуражи­ров Camponotus japonicus atem ' mus на пищу не­обходимым условием является достаточно вы­сокая плотность фуражиров на участке. Видимо, противоречие между сведениями П. И. Мариков-ското (1958), наблюдавшего массовую мобили­зацию у С. herculeanus , и А. А. Захарова (1972), который зафиксировал ее отсутствие, объясня­ется очень низкой динамической плотностью особей в последнем случае (менее 0,01 экз./дм² в 1 мин).

В наших опытах выяснено, что динамичес­кая плотность особей определяет также выбор одного из двух способов обмена информацией, каждый из которых характеризуется высокой специфичностью.

Дистанционное наведение и вопрос о языке. Феномен дистанционного наведения был впервые описан К. Фришем (Frisch, 1923) у медоносной пчелы ("язык танцев") и с тех пор привлекал внимание многих исследовате­лей. Обзор литературы и детальный физиологи­ческий анализ сигнальной деятельности пчел можно найти в монографии Н. Г. Лопатиной (1971). В последнее время возникли разногласия относительно того, в какой степени танец дей­ствительно используется для передачи инфор­мации о местонахождении корма. Появилось мнение о преобладающей роли запаха в про­цессе мобилизации пчел. Исследования, посвя­щенные этому вопросу, обсуждаются в обзо­рах А. Веннера (Wenner, 1971) и Дж. Гоулда (Gould, 1975, -1976).

Резкая критика гипотезы "языка танцев" со­

 

держится в статье Р. Розина (Rosin, 1980). Автор считает, что принятие данной гипотезы проти­воречит канону Л. Моргана (Morgan, 1894), со­гласно которому нужно стараться объяснить дей­ствия животных без привлечения проявлений высших психических способностей. Один из ос­новных доводов Р. Розина состоит в том, что молодые сборщицы находят источник корма по запаху. На наш взгляд, это лишь подтверждает вывод Н. Г. Лопатиной (1971) о том, что для считывания содержащейся в танце информации необходимо накопление опыта.

В какой мере можно сравнивать сигналь­ную деятельность пчел, муравьев и других животных с языковым поведением? Сам по себе вопрос о природе языка сейчас оживлен­но дискутируется в связи с недавно открыты­ми способностями шимпанзе к общению с по­мощью амслена — системы жестов, которой пользуются глухонемые (Gardner R. А., Gardner В. Т., 1969), и графических символов. Вслед за Ю. Линденом (1981), который удач­но популяризовал эти исследования, можно считать, что беспримерный эксперимент Гарднеров выводит нас за рамки парадигмы, обусловливавшей до сих пор наши представ­ления о коммуникации животных и человека. Похоже, что человекообразные обезьяны дей­ствительно могут пользоваться языком: на ам-слене они составляют предложения, придумы­вают собственные слова, шутят и ругаются. Естественно, возникает острый интерес к про­блеме и определению языка вообще.

Среди многочисленных описаний языка наиболее удобной представляется концепция, предложенная известным американским язы­коведом Ч. Хоккетом. В своей книге "Курс со­временной лингвистики" (цит. по Ю. Линде-ну, 1981) он приводит семь ключевых свойств языка: двойственность, продуктивность, про­извольность, взаимозаменяемость, специали­зация, перемещаемость и культурная пре­емственность. Он приписывает танцам пчел, в отличие от способов общения многих других животных, максимальное число свойств, т. е. все, за исключением культурной преемствен­ности.

Действительно, согласно господствующе­му мнению, язык танцев полностью генети­чески детерминирован (Wilson, 1972; Menzel, Erber, 1978). Однако данные Н. Г. Лопатиной (1971) свидетельствуют о том, что и для счи­тывания информации и для формирования танца большое значение имеет образование пространственного и временного стереотипа условных связей.

67

поведение' Муравьев на кормовом участке

В отношении муравьев большинство ис­следователей до сих пор сходились на том, что их коммуникативная система генетически детерминирована (инстинктивна) и соответ­ственно сигнальное поведение и ответы по­чти постоянны у всех особей данного вида (Wilson, 1972). Совершенно иную гипотезу выдвинул Г. М. Длусский (1981). Он предпо­ложил, что у общественных насекомых име­ется два типа коммуникативных систем. В первую группу входят детерминированные (инстинктивные) системы, обеспечивающие выполнение наиболее важных для жизни се­мьи функций: поиск особей противоположного пола, защита гнезда, обмен пищей, детер­минация каст и в ряде случаев, возможно, организация групповой фуражировки. Ко вто­рой группе относятся лабильные коммуни­кативные системы, основанные на способ­ности насекомых к обучению.

В подтверждение этой гипотезы автор по­ставил несколько серий экспериментов с груп­пами муравьев Myrmica rubra , которые содер­жались в разных условиях; в темноте и на свету, с дозированным белковым и углевод­ным кормом и с неограниченным количеством пищи. Всем семьям в конце эксперимента пред­лагалась одинаковая новая задача — "экзамен". Оказалось, что у семей, составленных из моло­дых рабочих, сформировались разные систе­мы организации групповой фуражировки, в зависимости от заданного в эксперименте режима кормления. Многие компоненты фу-ражировочной деятельности, в частности, спо­собность муравьев воспринимать пахучий след как сигнал, оказались не детерминированны­ми, а сформированными в процессе обучения. Наличие таких лабильных коммуникативных систем у муравьев в принципе позволяет по­ставить вопрос об языковом поведении.

Немаловажное значение для характеристи­ки языка имеет количество информации, ко­торую могут передать животные. По мнению Э. О. Вильсона (1972), пчелы способны пере­дать около трех бит информации о расстоянии и около четырех бит — о направлении полета. Насколько нам известно, пока отсутствуют эксперименты, оценивающие максимальное количество информации, получаемой из язы­ка танцев.

Какое же место среди коммуникативных систем животных занимает "язык" муравьев? До сих пор считалось, что обучение у муравьев носит сугубо предметный характер и это пря­мо связано со способами их общения. Не было известно, могут ли разведчики передать ин-

 

Рис. 10. Лабораторная установка для изучения процессов обмена информацией у муравьев

формацию о координатах источника пищи, не прибегая к прямому показу или к пахуче­му следу.

Чтобы ответить на этот вопрос, мы поста­вили эксперимент, в котором муравьи долж­ны были найти пищу, пользуясь сообщением разведчика о ее координатах. Работа проводи­лась в 1970 г. в лаборатории Карасукского озер­ного стационара Биологического института СО АН СССР. Использовалось искусственное гнездо, заселенное семьей Camponotus herculeanus , численностью около 600 особей. Схема опыта изображена на рис. 10. Лабора­торная арена была разделена на две части: в меньшей помещалось гнездо, в большей, скрытой от муравьев высокой загородкой, — 10 одинаковых экспериментальных установок. Через загородку было перекинуто четыре мос­тика, но только один из них позволял про­никнуть на скрытую часть арены. Таким обра­зом, первую часть задачи (выбор мостика) можно было решить путем подражания раз­ведчикам.

Каждая установка представляла собой веер из 12 хлорвиниловых прутков ("веток"), ук­репленных сверху на общем основании высо­той 20 см. На конце каждого прутка помеща­лась кормушка, но только одна из 120 содержала сироп. Передать информацию о ко­ординатах кормушки (вторая часть задачи) можно было только путем дистанционного наведения.

Схема опыта такова: вначале к установкам допускаются несколько индивидуально поме­ченных муравьев. Наблюдения проводятся че­рез день, и в промежутках между опытами муравьев не кормят. После того как муравьи обучаются находить приманку, первую груп­пу изолируют, а к установкам допускают но-

68                                                                                Ж. И. Резникова

вых муравьев (эти особи также помечены) из числа контактировавших с первопроходчика-ми. Далее фиксируют число приходов муравь­ев на все "ветки" и подсчитывают долю безо­шибочных приходов (табл. 1—3). Для того чтобы исключить действие пахучего следа, ветки, которые посещали муравьи, протира­ют слабым раствором спирта.

Первые приходы в гнездо трех разведчи­ков, питавшихся на кормушке, вызвали не­специфическую активацию фуражиров. Разведчики совершали возбужденные движе­ния и часто постукивали брюшком по стенке гнезда. Активированные фуражиры толпились в гнездовой части арены. Выбор мостика, ве­дущего в экспериментальную часть арены, происходил очень быстро, путем визуального подражания разведчикам. Таким образом, пер­вая часть задачи не представляла сложности для муравьев.

• Вторая часть — выбора установки и затем "ветки" — оказалась весьма трудной. В тече­ние первого дня наблюдений из 26 особей, посещавших экспериментальную часть арены, мы выделили 8 "перспективных" муравьев, относительно часто находивших приманку. В дальнейшем к установкам допускали только эту группу. Спустя 5 дней три муравья "отсея­лись", на 9-й день выбыл еще один

Табл. 1, 2 показывают, что у первой груп­пы муравьев частота верного выбора уста­новки, а на этой установке — "ветки" с при­манкой в течение первых двух предъявлений была близка к частоте случайного выбора. При третьем предъявлении (т. е. на пятый день) муравьи значительно чаще совершали верный выбор, а при четвертом и пятом предъявлениях задачу можно было считать решенной, т. е. наблюдались лишь единич­ные ошибки. При этом, если муравьи оши­бались в выборе установки, то на ней они чаще всего шли в том направлении, которое соответствовало ветке с приманкой на "правильной" установке (см. табл. 3).

После изоляции этой группы, когда к ус­тановкам было допущено 10 новых особей, оказалось, что они в первый же день достигли такого результата, как первая группа при 3-м предъявлении. Обращает на себя внимание ха­рактерная деталь: муравьи в течение первых трех предъявлений делали довольно много ошибок в выборе установки (см. табл. 1). Одна­ко на верно выбранной установке они чаще всего сразу шли на "ветку" с приманкой, а на всех остальных тоже избирали главным обра­зом верное направление. Видимо, информа­

ция о координатах нужной "ветки" передава­лась почему-то более точно, чем о координа­тах установки.

В целом можно считать, что вторая группа фуражиров каким-то образом использовала дистанционное наведение, осуществляемое первой группой. Поскольку нужно было най­ти одну из 120 "веток", количество передава­емой информации log,120 = 7 бит. Это позво­ляет, правда, пока лишь на уровне предположения, говорить о способности му­равьев к дистанционному наведению.

Можно провести параллель между нашим экспериментом и серией опытов Е. Мензела (по Е. Н. Панову, 1980), в которых одному из группы шимпанзе (условно — лидеру) пока­зывали тайник с приманкой. После контакта с лидером обезьяны успешно находили тай­ник. В том случае, когда лидеров было двое и одному из них показывали либо пустой тай­ник, либо приманку с малым числом фрук­тов, шимпанзе следовали за первым лидером и игнорировали второго.

По мнению Е. Н. Панова, анализировав­шего эти результаты в книге "Знаки, симво­лы, языки" (1980), шимпанзе, во-первых, могут намеренно извещать своих собратьев о чем-то, что в данный момент находится вне сферы их видимости (в этом проявляются эле­менты тех свойств нашего языка, которые но­сят название перемещаемое™). Во-вторых, в данном случае налицо использование сигна­лов, имеющих явные признаки иконического знака (в приведенном примере речь идет о жестах и мимике). Е. Н. Панов считает это од­ним из первых доводов в пользу существова­ния у животных потенциальных языковых спо­собностей.

Вопрос о способах дистанционного наве­дения у муравьев остается открытым. Наибо­лее вероятным каналом связи следует, по-видимому, считать антеннальный код. К такому выводу пришел С. И. Забелин (1979), эксперименты которого с муравьями Tapinoma simrothi karavaievi проводились по методике, сходной с нашей, но с использованием паху­чего следа. Экспериментальная установка пред­ставляла собой крестообразный лабиринт. В пер­вом опыте сахарная приманка находилась на одном из лучей лабиринта. При переносе при­манки с одного луча на другой происходила постепенная переориентация потока фуражи­ров со старого следа на новый. Выбор нового следа облегчался тактильным контактом меж­ду муравьями, направляющимися в лабиринт и возвращающимися оттуда. Во втором опыте

Поведение муравьев на кормовом участке

Таблица 1 Выбор муравьями Camponotus herculeanus установки с приманкой

Группа фуражи­ров	День экспе­римента	Выбор установки				•X'	Р,%
		верный		неверный
		эмпир.	теор.	эмпир.	теор.
Первая Вторая	1 3 5 7 9 1 3 5 7	5 3 15 32 40 18 26 20 38	4,5 4,5 2,1 4,0 4,3 2,8 4,0 2,8 4,2	40 42 6 8 3 10 14 8 4	40,5 40,5 18,9 36,0 38,7 25,2 36,0 25,2 37,8	0,056 0,803 38.5 122.8 456,0 35,9 53,2 51,7 316,0	<95 <95 99.9 99,9 99.9 99,9. 99,9 99.9 99,9

 

Таблица 2 Выбор муравьями Camponotus herculeanns "ветки" с приманкой

		Выбор «ветки»
Группа	День	верный		неверный		Г"	Р,%
фуражи­	экспе­
ров	римента
		эмпир.	теор.	эмпир.	теор.
Первая	1	0	0,41	5	4.59	0,03	<95
	3	1	0.24	2	2,76	0,87	<95
	5	10	1,24	5	13.76	23,00	99.9
	7	28	2.65	4	29,35	184,00	99.9
	9	34	3,32	•6	36,68	184.00	99.9
Вторая	1	12	1,49	6	16.51	27,6	99.9
	3	20	2,15	6	23,85	69,0	99,9
	5	16	1,66	4	18,34	64,3	99,9
	7	31	3,15	7	34,85	135,8 .	99,9

 

---

Дата добавления: 2019-07-15; просмотров: 160; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!