Сравнение в химическом отношении различных частей листьев липы и желатина 4 страница

246

Номер "ветки'

Рис. 5. Посещаемость муравьями разных "веток" при перемещении приманки в вертикальной плоскости:

а— опыт 1; б —усредненные кривые по данным опытов IV—XI; 1 — число безошибочных приходов на "ветку" с приманкой; 2—число приходов на "ветки", где муравьи получали приманку при более ранних предъявлениях; 3 — число приходов на "ветки", где муравьи еще не получали приманку

е 8 ю 12 Номер "ветки"

40- 20-

2 4 6 8 10 Номер "ветки"

 

Рис. 6. Обучение муравьев при перемещении приманки в горизонтальной плоскости:

а—время, затраченное муравьями-первонаходчиками на поиски приманки (опыты 1 и I б — посещаемость разных веток муравьями (опыт II); 1 — 3 те же, что на рис. 5

Поведение муравьев на кормовом участке                                61

В ходе четвертого опыта поведение мура­вьев резко перестроилось. Время поисков при­манки стало уменьшаться сразу, и после тре­тьего предъявления не менялось до конца опыта (см. рис. 5, б). При этом муравьи почти перестали посещать "ветки", на которых они уже получали сироп, а искали приманку на той "ветке", куда она должна была перемес­титься. Такое положение сохранялось в тече­ние всех последующих опытов, причем во вре­мя 11 -го цикла время поисков приманки на любой "ветке" составляло всего 0,3—1,2 мин. Десятидневный перерыв практически не по­влиял на поведение муравьев.

При размещении "веток" в горизонталь­ной плоскости положение не изменилось: му­равьям не потребовалось дополнительного обу­чения. Время, затрачиваемое на поиски приманки, убывало после первого же предъяв­ления (см. рис. 6). По неясным для нас причи­нам для муравьев оказалось трудным находить приманку на "ветке", расположенной под уг­лом 165° к первоначальному направлению, В последнем случае они затрачивали на поиски гораздо больше времени, чем при более ран­них предъявлениях. Это различие несколько сгладилось в ходе последующих опытов, но полностью не было ликвидировано. Что каса­ется направленности посещений, то муравьи сразу же начали делать поправку на переме­щение приманки, несмотря на измененные условия задачи.

В итоге нам кажется, что полученные ре­зультаты можно трактовать как проявление способности муравьев к экстраполяции, т. е. к вынесению известной на отрезке функции за его пределы. Это один из основных качествен­ных критериев, выдвинутых Л. В. Крушинс-ким (1958) для оценки рассудочной деятель­ности животных. Г. А. Мазохин-Поршняков (1974) приводит убедительные доводы в пользу наличия экстраполяции (или предвидения хода событий) у медоносных пчел, опираясь, в ча­стности, на их способность предвидеть путь Солнца по небесному своду. Все это позволяет полагать, что общественные насекомые спо­собны к осуществлению некоторых логических операций на уровне высших позвоночных жи­вотных.

ОБМЕН ИНФОРМАЦИЕЙ НА КОРМОВОМ УЧАСТКЕ

Согласованные действия муравьев на кор­мовом участке невозможны без обмена ин­

формацией о наличии и местонахождении пищи, о появлении свободной, пригодной для обитания территории, о вторжении врагов и т. п. В настоящее время выделяют следующие способы передачи информации у муравьев:

кинопсис (Stager, 1926, 1931)— реакция на визуально воспринимаемые характерные дви­жения других особей; выделение феромонов (Wilson, 1962, 1963), действующих либо как сигналы тревоги (торибоны, не обладающие специфичностью), либо как следовые веще­ства (в большинстве случаев видоспецифич-ные); звуковые (стридуляционные) сигналы (Forel, 1874; Autrum, 1936; Еськов, 1973) и тактильный (антеннальный) код (Wasmann, 1899). Эти средства обмена информацией и спо­собы взаимодействия муравьев на кормовом участке подробно описаны в монографии А. А. Захарова (1972). Этологическим аспектам химической коммуникации посвящены обзор­ные статьи У. Машвитца (Maschwitz, 1975) и Б. Хольдоблера (Hulldobler, 1978).

Г. М. Длусский (1979) систематизировал сведения, касающиеся способов передачи ин­формации муравьями, обнаружившими пищу. Ниже приводятся выдержки из этой статьи, так как она содержит ряд определений, кото­рые будут использоваться в дальнейшем.

Найдя источник пищи, разведчик соверша­ет комплекс маркирующих движений (КМД) — петлеобразные пробежки вокруг находки, которые иногда сопровождаются выделением следовых веществ или стридуляцией. КМД явля­ется следствием возбужденного состояния му­равья и отсутствует у видов с низкой социаль­ной организацией. В ответ на КМД разведчика может происходить самомобилизация фуражи­ров, которые включаются в процесс доставки пищи в гнездо. Это возможно только при доста­точно высокой динамической плотности особей на кормовом участке. Возвращаясь в гнездо, разведчики могут оставлять или непрерывный пахучий след, или запаховые вехи.

В гнезде разведчик передает пищу и совер­шает комплекс действий, активирующих фу­ражиров (КДАФ), который включает тактиль­ные контакты, пробежки по камерам, осциллирующие движения, стридуляцию, вы­деление феромонов. В отличие от КМД КДАФ является комплексом сигналов, специально адресованных другим фуражирам. По мнению автора, этот комплекс действий инстинкти­вен и видоспецифичен, хотя степень выражен­ности его различных компонентов может ва­рьировать в зависимости от степени возбуждения разведчика.

62                                                                                Ж. И. Резникова

КДАФ разведчика или особей, контакти­ровавших с ним (активаторов), может выз­вать неспецифическую активацию, т. е. увеличе­ние интенсивности обычных для каждый особи функций. В том числе происходит массовый выход активных фуражиров, что повышает вероятность нахождения пищи. Особой формой является реактивация, т. е. переключение на поиск определенного вида пищи в своем по­исковом участке. У пассивных и некоторой ча­сти активных фуражиров КДАФ вызывает спе­цифическую активацию, т. е. состояние готовности к мобилизации.

Мобилизация Г. М. Длусским определяется как процесс, в результате которого разведчик направляет фуражиров к конкретному участ­ку, где он обнаружил пищу. Автор выделяет следующие типы мобилизации:

1. Мобилизация тандемом: один из фура­жиров пристраивается за разведчиком и, по­стоянно контактируя с ним, доходит до кор­мушки.

2. Киноптическая мобилизация: активиро­ванные фуражиры смотрят, откуда разведчик приносит добычу, а затем идут в том же на­правлении.

3. Мобилизация приводом группы: развед­чик приводит к пище цепочку фуражиров.

4. Мобилизация по следу: активные фура­жиры самостоятельно отыскивают источник пищи по пахучему следу, оставленному раз­ведчиком.

5. Дистанционное наведение — этот способ мобилизации характерен для медоносной пче­лы, а у муравьев он указывается Г. М. Длус­ским как возможный для Messor и Aphaenogaster . разведчик определенными эле­ментами КДАФ передает фуражирам инфор­мацию о направлении, а в некоторых случа­ях — и о расстоянии до источника пищи, и мобилизованные особи находят кормушку, пользуясь этими данными.

Во всех случаях характер реакции фуражи­ров на КДАФ разведчика не безусловен (в от­личие, например, от реакции на феромон тре­воги). Как показано Г. М. Длусским (1975) на Myrmica rubra и Н. Г. Лопатиной .(1971) на ме­доносной пчеле, считывать информацию, со­держащуюся в сообщениях разведчиков, мо­гут лишь предварительно обученные особи. При этом какие именно компоненты КДАФ будут восприниматься особью как сигнал, зависит от того, в каких условиях происходит обуче­ние. Поэтому у разных семей одного вида мо­гут формироваться разные системы регуляции фуражировки.

 

Факторы, определяющие выбор способов передачи информации. Известно, что в случае сложных механизмов мобилизации у некото­рых видов используется комплекс сигналов. Например, у Crematogaster aschemeadi органи­зация массовой фуражировки обеспечивается тактильными стимулами, наличием пахучего следа и стремлением к следованию за развед­чиком (Leuthold, 1968). Сходные механизмы мобилизации описаны у нескольких видов рода Camponotus и у F . fusca (Holldobler, 1971;

Muglich, Hulldobler, 1975;Traniello, 1976). По мнению М. Меглиха и Б. Хольдоблера (1975), комплекс рекрутирующих сигналов у муравь­ев подсемейства Formicinae включает элемен­ты ритуализованното поведения.

До недавнего времени для каждого вида муравьев описывали более или менее специ­фическую технику рекрутирования. Пока еще очень мало работ, в которых анализируется разнообразие способов передачи информации у одного вида. Так, Б. Хольдоблер и Э. О. Виль­сон (Hulldobler, Wilson, 1975, 1978) выдели­ли пять различных систем мобилизации у аф­риканского муравья-портного Oecophylla logninoda : 1) мобилизация на пищу с исполь­зованием пахучего следа, трофаллаксиса* и тактильных стимулов; 2) мобилизация на но­вую территорию (пахучий след и удары антен­нами); 3) мобилизация на переселение, вклю­чающая транспортировку других особей;

4) ближняя мобилизация на врагов с исполь­зованием пахучего следа и 5) дальняя моби­лизация на врагов, которая обеспечивается со­четанием химических и тактильных стимулов и приводом особей. Добжанские (DobrzanskaJ., Dobrzanski J., 1976) выявили несколько ва­риантов поведения фуражиров Myrmica laevinodis : следование группы мобилизованных муравьев за лидером, продвижение по паху­чему следу без лидера и активацию. Разведчик возвращается в гнездо либо по собственному следу, либо по новому маршруту.

Можно выделить несколько факторов, оп­ределяющих выбор того или иного способа об­мена информацией.

Психофизиологическое состояние развед­чика. Г. М. Длусским и соавторами (Длусский, Волцит, Сулханов, 1979) на примере мура­вьев рода Myrmica впервые описана зависимость эффективности мобилизации от состояния воз­буждения у разведчика. Условно выделено три состояния: А — скорость разведчика мала,

взаимное кормление (прим.

 

* Трофаллаксис сост.)

Поведение муравьев на кормовом участке                     63

стридуляции нет, оставляет непрерывный след жалом; В — скорость выше, стридулирует из­редка, оставляет след из точек; С — высокая скорость, постоянная стридуляция, след не оставляет. Количество активированных рабо­тах пропорционально степени возбуждения разведчика. На основании своих наблюдений 1 данных М. Каммертс-Трико (Cammaerts-rricot, 1974) авторы полагают, что при раз-шх способах мечения может наблюдаться выделение различных химических веществ и что лед потенциально несет информацию о со-тоянии разведчика.

Отмечено, что активируются только рабо­те, имевшие тактильный (антеннальный) питает с разведчиком или активаторами. Мобилизация происходит лишь после возвращения разведчика, находящегося в состоянии £ ли С. Группа рабочих выстраивается за разведчиком, и он приводит их к кормушке.

В той же работе показано, что способы передачи информации меняются в зависимости

• внешних условий: пахучий след использовался муравьями только для нахождения кормушки в темноте, в других условиях они о не оставляли. Подобное явление обнаружено О. В. Волцит (1979) и у Aphaenogaster bterranea .

По-видимому, степень возбуждения и раз-ведчика, и активированных им фуражиров ределяется также индивидуальными различиями в пороге реакции на воздействие феро-нов. Эта закономерность изучена пока толь-ко Atta texana (Moser, Brownlee, Silver-stein, )8) и у муравьев рода Crematogaster (Blum, пег, 1966). У Crematogaster обнаружена целая схема стереотипов поведения в зависимости от юга реакции особей, причем высшую степень активности демонстрируют мелкие рабочие uthold, Schiunegger, 1973).

Наконец, активность разведчиков может (ественно меняться в разные часы и дни. Так,

•жанскими (DobrzanskiJ., DobrzanskaJ., 1975) описано удивительное состояние "ухода в себя" целых семей Myrmica riibra и Tertamorium

• pitum , когда внегнездовые рабочие не реа-гируют ни на пищевые стимулы, ни даже на появление врагов, по отношению к которым aespitum , как правило, проявляют агрес-сивность.

Индивидуальные различия в способах ори-ентации. Следствием разнокачественности пси-хических возможностей муравьев является, в особенности, их склонность к определенным способам ориентации, что должно отражаться на модальности сообщаемых ими сигналов.

 

Рис. 7. Картосхема опыта с перемещением ориентиров в секторах V и W кормового участка семьи В лугового муравья:

/ — кормовые пещерки; 2 — пещерки, вблизи которых были поставлены ориентиры;

3 — постоянные маршруты фуражиров

Так, в группах активных фуражиров луго­вого муравья с перекрывающимися поиско­выми участками имеются особи, использую­щие различные ориентиры (Резникова, 1974). Это доказывается экспериментом, проведен­ным в ассоциации 1. В периферийных частях секторов У и W, принадлежащих разным до­рогам гнезда В (рис. 7), были срезаны все рас­тения. Лишив таким образом муравьев наибо­лее вероятных ближних естественных ориентиров, мы расставили рядом с каждой кормовой пещеркой искусственные ориен­тиры: в секторе V — 8 бутылок, оклеенных черной бумагой, в секторе W' — 10 бутылок, оклеенных белой бумагой. Предварительно по­метили групповыми метками 2 тыс. муравьев, посещавших эти пещерки.

Учеты динамической плотности помечен­ных муравьев показали, что спустя два дня их распределение было таким же, как и до опыта. На третий день мы поменяли местами белый и черный ориентиры в точках / и 2 на границе секторов (см. рис. 7). Затем в течение дня не­прерывно фиксировали траекторию каждого помеченного муравья. В первые 3 ч наблюдал­ся переход 36 особей, ранее помеченных в сек­торе V, в сектор W и 14 — в обратном на-

64                                                                                Ж.И. Резникова

правлении. Все они направлялись к привыч­ному ориентиру, минуя свою кормовую пе­щерку. До эксперимента не более б муравьев обнаруживались за пределами своего сектора как с той, так и с другой стороны.

Опыт, проведенный в лабораторных усло­виях, где использовались постоянные искус­ственные ориентиры, также показал, что из числа муравьев, посещавших кормушку (око­ло 200 особей), 40—45% особей после переста­новки ориентиров меняли направление дви­жения. Эксперименты с ориентирами высотой 3 и 50 см дали идентичные результаты.

В другом опыте выяснялась роль запаховых меток, оставленных на территории муравья­ми. В 10 кормовых пещерок, расположенных по ходу фуражировочных дорог в секторе W (см. рис. 7), были вставлены воронки из филь­тровальной бумаги с широкими "ворот­ничками", так что муравьи, заходящие в пе­щерку, предположительно могли их метить. Через два дня три воронки оказались испор­ченными, а остальные мы перенесли в "лож­ные пещерки" — углубления, сделанные по ходу дороги на расстоянии 30—40 см от преж­них пещерок (4 — по направлению к гнез­ду, 3 — от гнезда). В настоящих пещерках вме­сто "бывших в употреблении" воронок поставили свежие. К этому времени воронки сами по себе уже не вызывали исследователь­ской реакции муравьев.

В результате зафиксировано 480 посещений ложных пещерок мечеными особями. В 38 слу­чаях муравьи подробно обследовали новые пе­щерки и по нескольку раз забирались внутрь.

В контрольном опыте, в секторе V, экспе­римент проводился по той же схеме, но и в настоящих и в ложных пещерках воронки стояли свежие. Из зафиксированных 320 посе­щений лишь в 4 случаях муравьи пытались проникнуть в ложные пещерки.

Все это позволяет предположить, что часть фуражиров, хотя и небольшая, ориентируется по запаховым вехам — в данном случае нео­бязательно по пахучим следам, но, возмож­но, просто по "запаху пещерки", которым пропитывались воронки.

Таким образом, можно полагать, что в группах муравьев F . pratensis , приуроченных к одной зоне кормового участка, часть особей пользуется небольшими ближними зрительны­ми ориентирами (например, травянистыми растениями), другая часть — более крупными ориентирами (например, деревьями) или све-токомпасной ориентацией, а меньшинство использует запаховые вехи. В целом такое раз­

нообразие способов должно повышать надеж- ' ность действия группы, так как при исчезно­вении или изменении одних ориентиров му- ,| равьи, которые пользовались ими, могут переориентироваться за счет подражания ос­тальным особям.

Индивидуальные вариации в системах ори­ентирования, несомненно, должны влиять на выбор разведчиками того или иного способа передачи сведений.

Способы обмена информацией и динами­ческая плотность особей на территории. Зна-чение динамической плотности особей как одного из важнейших факторов, определяю­щих характер взаимодействия особей и соот­ветственно обмена информацией между ними, было впервые выявлено А. А. Захаровым (1972, 1975) на примере Cataglyphis setipes turcomanica . В эксперименте с помощью выгораживания части кормовой территории ему удалось по­высить динамическую плотность особей почти на порядок. Муравьи, которые в естественных условиях вели себя как одиночные охотники, качественно изменили свое поведение: наблю­дались коллективная охота на крупных насе­комых, совместная транспортировка добычи, а также обмен тактильными сигналами, вза­имная чистка и трофаллаксис, что характерно у данного вида только для внутригнездового общения.

Использование разных путей передачи ин­формации в зависимости от динамической плотности особей мы исследовали на примере Camponotusjaponicus atenimus (ассоциация IV). Была выбрана семья с трехсекционным гнез-дом (численностью около 2,5 тыс. особей). По­ведение фуражиров, обнаруживших источник

Время, ч

рис. 8. Динамика плотности муравьев, Camponotusjaponicus aterrimus на кормушкеi в 6м от гнезда:                   :

по оси абсцисс— время после выставления^ кормушки

Поведение муравьев на кормовом участке                                65

Рис. 9. Схема опыта по выявлению запахового следа у Camponotus japonicus aterrimus :

---

Дата добавления: 2019-07-15; просмотров: 174; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!