Сравнение в химическом отношении различных частей листьев липы и желатина 3 страница

Formica uralensis экологически во многом сходен с F . pratensis (Stebaev, Rcznikova, 1972, Резникова, Самошилова, 1981), но организация кормового участка и поведение особей черного­лового муравья совершенно иные (см. ранее). Как уже отмечалось, вторичное деление территории выражено очень слабо. Большинство внегнездо-вых рабочих обрабатывают разные зоны кормо­вого участка и, по-видимому, могут осуществ­лять весь набор функций. Из 20 особей, наблюдавшихся многократно, лишь один му­равей совершал только охотничьи рейсы, а ос­тальные совмещали их с посещением кормовых пещерок и колоний тлей.

 

Типичный случай представлен на рис. 2. Муравей В 24/VII в 9.05 вышел для окологнез­дового ориентирования (траектория I). В 9.20 он выходил с охотничьим рейсом (траекто­рия II), причем часто контактировал с други­ми особями, обследовал растительность, ос­танавливался для ориентировки. В 18.53 он охотился несколько дальше от гнезда (траек­тория III). В другие дни этот муравей посещал кормовую пещерку на дороге (траектория IV). 20/VII он дважды выходил на охоту в разные зоны кормового участка (траектория V, VI), а также посещал кормовую пещерку (траекто­рия VII). Помимо этого, он участвовал в стол­кновении с семьей F . picea , находящейся в 9 м от гнезда по ходу дороги. Характерно, что чем дальше муравьи отходят от гнезда, тем больший процент времени в их поведенчес­ком репертуаре занимают ориентировочные реакции и меньший — контакт с другими му­равьями. При повторных выходах на тот же маршрут доля ориентировочных актов умень­шается. <...>

ГРУППОВОЕ ОБУЧЕНИЕ У МУРАВЬЕВ

Обучение, связанная с ним лабильность поведения и обмен информацией лежат в ос-

Рис. 2. Траектории и этограммы одного из внегнездовых рабочих черноголового муравья:

1 • 24/VII в 9.05, II — в 9.20. Ill — в 18.53, IV—VII — 20/VII в разное время суток; штриховой линией показана фуражировочная дорога

56                                                                                Ж.И. Резникова'.

нове механизмов межвидового взаимодействия. В данном разделе мы попытаемся осветить воп­росы, необходимые для дальнейшего изложе­ния: каковы изменчивость психических воз­можностей фуражиров одного и разных видов и способность их к решению сложных задач?

Возможности муравьиного интеллекта дав­но занимали умы исследователей. Поскольку долгое время господствовало мнение о том, что у насекомых вырабатываются лишь эле­ментарные условные рефлексы, сложность за­дач, которые экспериментаторы предлагали муравьям, наращивали очень робко. Сама по себе способность муравьев к запоминанию и научению была экспериментально проде­монстрирована с помощью различных мето­дик, начиная с классических экспериментов Т. Шнейрлы, обучавшего их в лабиринтах (Schneiria, 1933, 1946), и кончая работами последних лет (Длусский, 1967; Резникова, 1971, 1975; Плеханов, Кауль, 1976; Мазохин-Поршняков, Мурзин, 1976, 1977; Мурзин, 1976, 1977). В частности, при групповом обу­чении у F . polyctena удалось выработать слож­ные инструментальные условные рефлексы:

муравьи должны были тянуть за одну из ни­тей, чтобы получить доступ к кормушке, спря­танной за ширмой. Интересно, что наблюда­лись случаи, когда тянули за нитку одни муравьи, а проникали за ширму другие, т. е. обучалась именно группа в целом (Rechtsteiner, 1968, 1971).

Приобретение опыта, в том числе основан­ного на подражании, имеет особенно большое значение для муравьев, так как срок жизни од­ной особи достигает у некоторых видов 7 лет (Otto, 1962), а в среднем срок жизни рабочих особей — 1,5—2,5 года (Haskins С., Haskins Е., 1980), т. е. больше, чем у многих видов грызу­нов. В настоящее время считается доказанным существование у муравьев сигнальной преем­ственности* (Захаров, 1974). При решении за­дач, требующих объединенных усилий группы особей, или задач, основанных на подражатель­ных реакциях, должна проявляться неодно­родность психических возможностей и индиви­дуального опыта муравьев. Проявление индивидуальных вариаций и способность груп­пы муравьев к решению сложных задач, требу­ющих логических операций, были почти не ис­следованы до настоящего времени.

Разнокачественность психических возмож­ностей фуражиров. Индивидуальные различия

* Сигнальная преемственность — обучение животно­го в группе, основанное на подражании другим ее чле­нам (прим. сост.).

 

в способностях и навыках животных привлекли внимание исследователей в основном в пос­леднее время, когда начались попытки меж­видовых количественных сравнений. До сих пор в этом плане внимание уделялось лишь по­звоночным животным. Так, Д. М. Рамбо (Rumbaugh, 1968) (цит. по Д. Дьюсбери, 1981) установил, что в группе беличьих обезьян (сай-мири) часть животных решает задачи на "фор­мирование установки" на уровне высших обе­зьян (более 90% правильных выборов при втором предъявлении), а часть оказывается вообще не способной крещению. К. Н. Благо-склонов (1974) на примере мухоловок-пест­рушек, которым предлагались задачи с пере­мещением гнезд и с преодолением пугающего препятствия (трубка, вставленная в леток), показал, что формы решения задач очень раз­личны и адекватны накопленному индивиду­альному опыту.

У муравьев разнообразие стереотипов по­ведения связано прежде всего с кастовым по­лиморфизмом и наличием группового и возрастного полиэтизма, т. е. фиксированных различий в функциях, выполняемых разны­ми особями. Этот вопрос довольно хорошо изу­чен и подробно обсуждался в монографии А. А. Захарова (1972). Однако дифференциация особей может быть еще более глубокой. Извес­тно, что в небольших функционально одно­родных группах муравьев выделяются "одарен­ные" особи, которые обладают хорошей памятью и играют роль активаторов при вы­полнении различных функций и организации групп (Combes, 1941, цит. по А. А. Захарову, 1972).

Различия в способностях и уровне актив­ности рабочих особей можно наблюдать даже в относительно простых ситуациях, когда груп­па муравьев сталкивается с препятствием на пути к пище или гнезду. Такой опыт был про­делан нами в 1968 г. с трофобионтами F . polyctena , которые спускались по стволу бе­резы к муравейнику. Ствол окружили коль­цом пластилина с нафталином. Преодоление этого препятствия не было хаотическим: груп­пы из 6—7 фуражиров останавливались перед кольцом и ожидали своего "вожака" — самого активного муравья, который первым преодо­левал препятствие и затем пробегал через кольцо туда и обратно, сопровождая осталь­ных муравьев. Возможно, что здесь прояви­лись отношения доминирования-соподчине­ния, связывающие знакомых между собой особей, которые используют перекрывающи­еся поисковые участки.

Поведение муравьев на кормовом участке                                57

Предположение о наличии индивидуальной иерархии в группах рабочих особей вытекает и из работы А. М. и Г. Руа (Le Roux А. М., Le Roux G., 1979). В группах из 8—10 особей М. laevinodis наблюдалось постоянное соотно­шение активно-агрессивных, активно-мало­агрессивных, активных и совершенно неак­тивных муравьев. По этим критериям муравьев перегруппировали в четыре однородные груп­пы. Оказалось, что совместное содержание аг­рессивных особей приводит к некоторому сни­жению их агрессивности и активности, а неагрессивных — к появлению среди них аг­рессивных особей. В результате во всех группах соблюдается примерно то же соотношение осо­бей по уровню агрессивности, что и первич­ное. При восстановлении первоначальной си­туации проявляется тенденция к сохранению муравьями ранга, приобретенного после пер­вой перегруппировки. Значительное количество муравьев оставались полностью неагрессивны­ми в течение всех перегруппировок.

Сходные результаты получены Г. Верроном (Verron, 1977): одновозрастных особей Lasius niger объединили в четыре группы по уровню активности, которую они проявляли, перетас­кивая песчинки. Удаление самых энергичных особей заставляло остальных проявлять боль­шую активность, а их присутствие, напротив, подавляло деятельность остальных.

Эти опыты дают основание полагать, что ранг особей и их поведение в группах зависят от психофизиологических свойств и к тому же поддерживаются активным взаимодействием. Такое взаимодействие было исследовано А. А. Захаровым (1981) в тонком лаборатор­ном эксперименте с малыми группами мура­вьев Formica rufa .

Оказалось, что индивидуальная борьба за доминирование выражается в увеличении дви­гательной активности соперничающих особей, а также в проявлениях агрессивности и пря­мого противоборства. В частности, муравьи ус­траивают своеобразные турниры, когда пре­тендующий на первенство фуражир пытается занести соперника в гнездо. Два фуражира не­которое время толкают друг друга, стараясь сложить напарника "чемоданчиком". Если это долго не удается ни одному из них, муравьи разбегаются.

Изъятие особей-доминантов из групп со сложившейся поведенческой структурой сти­мулирует быстрое линейное продвижение ос­тавшихся особей по рангам. При этом выход в лидеры не является формальным перемеще­нием на освободившееся место: именно в пе­

риод своего утверждения в новой роли лидер резко увеличивает активность. Вполне возмож­но, что способность муравьев к обучению кор­релирует с их иерархическим положением в группе, обслуживающей определенный учас­ток территории, и с реактивностью по отно­шению к внутригрупповым ранговым переме­щениям.

Пока еще мало данных для того, чтобы сравнивать у разных видов соотношение чис­ла особей, способных быстро справляться с новыми задачами, и особей, не способных к этому. Однако можно полагать, что этот по­казатель связан со способом использования кормового участка. При коллективной фура-жировке достаточно лишь нескольким особям справиться с задачей, а остальные могут обу­чаться в результате подражания. Если же му­равьи действуют на кормовом участке в оди­ночку, то существенные различия в их психических возможностях только повлекут за собой неравномерное использование террито­рии: сообразительные особи будут полнее ис­пользовать ресурсы своего участка.

Такое предположение подтверждается опы­тами по коллективному обучению в лабирин­тах муравьев нескольких видов. Р. Шовен (Chauvin, 1963) устанавливал лабиринты на фуражировочных дорогах F . polyctena . Это вид с наиболее явно выраженным групповым по­ведением. В начале опыта только 10—20% му­равьев преодолевали лабиринт. Лишь спустя 10 ч, благодаря подражательным реакциям, число их достигло 75—80%.

Аналогичный опыт был проведен нами с F . uralensis в степях Южной Хакасии (1969 г.). Лабиринт, предлагаемый муравьям, представ­лял собой несколько цилиндров, вставленных один в другой так, чтобы входы в них распо­лагались с противоположных сторон. В после­днем внутреннем цилиндре помещалась при­манка. До предъявления задачи муравьев прикармливали на площадке для наблюдений в лабиринте первой сложности (один цилиндр). Площадки размещались в периферийной зоне кормового участка. Для того, чтобы исключить возможность накопления муравьями опыта, лабиринты разной сложности расставляли на разных площадках. Оказалось, что в лабиринт второй сложности в течение первого часа на­блюдений попадали 70% из пытавшихся про­никнуть туда муравьев; за то же время в лаби­ринт третьей сложности попадали 10—25% особей, а четвертой — всего 1—2%.

Такой же эксперимент, проведенный с Cataglyphis setipes turcomanica (урочище Акибай,

58                                                                                Ж. И. Резникова

ТССР, 1970 г.), выявил совсем иное соот­ношение: 95, 90 и 70% соответственно. У му­равьев этого вида кормовой участок органи­зован по принципу одиночной фуражировки, и большинство внегнездовых рабочих легко справлялись с задачей самостоятельно.

Эксперименты, в которых одновременно предъявлялось большое число (50—100) лаби­ринтов второй сложности, расставленных на всей площади участков наблюдений (1200—1800 м²) в ассоциациях I—Ill, также выявили соответ­ствие между скоростью и характером обуче­ния муравьев и способами организации фура­жировки. Для F . picea и F . cunicularia , действующих на территории в одиночку, та­кая задача вообще не составила сложности, и они доставали приманку при первых же обна­ружениях лабиринта. Напротив, среди 20—40 особей F . pratensis , привлеченных к лабирин­ту, лишь 2—3 муравья проникали к приманке в течение первых четырех часов наблюдений. Впос­ледствии к ним присоединились еще 8—10 осо­бей, и они вместе транспортировали приман­ку. Фуражиры М. scabrinodis и L . alienus действовали примерно одинаково: в лабирин­те, находящемся вблизи гнезда, появлялись 2—3 разведчика, и в течение 0,5—1 ч они про­изводили. массовую мобилизацию рабочих (до 200 особей). <...>

Задачи, требующие логических операций. Высокий уровень психической организации муравьев вполне позволяет задуматься об их способности усваивать логическую структуру задачи и применять полученный опыт в изме­ненной ситуации. Эти две формы поведения — обучаемость и способность улавливать ло­гические связи — были разграничены Г. Хар-лоу (Harlow, 1958), который таким образом поставил вопрос об объективном изучении рассудочной деятельности животных. По В. Келеру (Kohler, 1921), основной критерий разумного поведения — решение задачи с уче­том всей ситуации в целом. По-видимому, именно эта способность муравьев объясняет результаты упоминавшегося выше эксперимен­та Дж. Брауэра (Brower, 1966), в котором се­мья Formica Integra , в течение трех лет ежед­невно получавшая 10 Р/ч радиации, выстроила крытую дорогу, что позволило уменьшить дозу облучения.

Мнение о принципиальной неспособнос­ти насекомых к логическим операциям упор­но продолжает сохраняться в научной среде, несмотря на работы Г. А. Мазохина-Поршня-кова (1968, 1969, 1974), посвященные медо­носной пчеле. Этот автор экспериментально

 

доказал, что пчелы могут многое: опознают классы фигур инвариантно к их размеру и вза­имному повороту, т. е. обобщают фигуры по форме; способны генерализовать визуальные стимулы по признакам "новизна окраски", "двухцветность", "непарность" (последнюю задачу как наиболее сложную решают лишь единичные особи).

Рис. 3. Экспериментальная установка для исследования группового обучения у муравьев:

а — приманка перемещается в вертикальной плоскости;

б — в горизонтальной

Мы исследовали способность группы му­равьев к усвоению логической структуры за-

Поведение муравьев на кормовом участке                                59

дачи. Эксперимент проводился с лабораторным гнездом F . polyctena (численность около 1,5 тыс. особей). Здесь уместно сделать небольшое от­ступление, проливающее некоторый свет на природу экспериментальной работы с мура­вьями. Дело в том, что в монографии автор обычно старается представить свою работу в виде стройной системы, в которой все экспе­рименты исторически и логически обусловле­ны. Однако, как и в некоторых других случа­ях, опыт, который будет изложен ниже, мы задумали совсем с иной целью: нас интересо­вало, как муравьям-трофобионтам удается не перепутать ветки с колониями тлей на боль­ших деревьях..

Для изучения ориентации муравьев была сконструирована простая лабораторная уста­новка, схематично изображенная на рис. 3. К вершине стержня (высотой 50 см) прикреп­лялся веер полосок (каждая длиной 15 см) из плотной бумаги ("ветки"). Одиннадцать "ве­ток" располагались под углом 15° по отноше­нию друг к другу. Приманкой служила капля сахарного сиропа, нанесенного вначале на конец верхней "ветки". Через каждые 10 мин приманка последовательно переносилась с "ветки" на "ветку", все ниже и ниже, помеща­ясь таким образом под все большим углом к исходному направлению.

Для смены локализации приманки мура­вьев осторожно снимали с установки, уноси­ли ее с арены, срезали кончик "ветки" с при­манкой и, нанеся каплю сиропа на следующую "ветку", вновь предъявляли установку мура­вьям.

 

Первые же наблюдения показали, что му­равьи, похоже, предлагают нам значительно более интересный вариант опыта (с этим час­то приходится сталкиваться): они стали быст­ро угадывать, на какой "ветке" окажется при­манка при очередном предъявлении. Получалось, что группа муравьев усвоила ал­горитм решения задачи. Чтобы проверить свое предположение, мы провели серию наблюде­ний над перемещением приманки и муравь­ев, учитывая при этом такие параметры, как время, затраченное разведчиками на поиски, доля посещений "правильной ветки" от обще­го числа посещений, а также скорость движе­ния фуражиров на пути к приманке.

В каждом из 19 опытов (с интервалом 2—3 дня) приманка проходила полный цикл пере­мещений в вертикальной плоскости (рис. 4, 5). Между 10-м и 11-м опытами был выдержан интервал в 10 дней. Последующие 5 опытов проводились в измененной обстановке: веер "веток" был перемещен в горизонтальную плоскость (рис. 6). Во всех повторностях фик­сировали выбор "ветки" каждым приходящим муравьем, а также время, затраченное на по­иски пищи первыми тремя особями (дальней­шие поиски в значительной степени оказались обусловлены подражательным поведением). В качестве одного из показателей активности учитывалась скорость движения муравьев по стержню на пути к приманке.

Групповое мечение позволило установить, что приманку посещало в общей сложности около 200 фуражиров. Эта группа сложилась еще в ходе подготовки эксперимента (с непе-

10-

Номер "ветки"

 

Рис. 4. Время, затраченное муравьями-первонаходчиками на поиски приманки:

"ветки" расположены в вертикальной плоскости; римские цифры соответствуют номеру опыта

60                                                                                Ж. И. Резникова

ремещаемой приманкой), и привлечение но­вых муравьев было незначительным. Количе­ство муравьев, одновременно посещавших приманку, составляло 30—50 особей. Скорость их движения на пути к приманке возрастала от 8—11 при 1-м предъявлении до 16—20 см за 15 с при 2—3-м предъявлении и далее до конца опыта оставалась на том же уровне. Во время поиска приманки муравьи не ориенти­ровались на искусственный источник света:

включение или перемещение лампы не влия­ло на скорость обнаружения приманки.

В ходе трех первых опытов время, затра­ченное разведчиками на поиски приманки,

 

увеличивалось до 4-го предъявления, т. е. до тех пор, пока направление "ветки" с приман­кой не составило 60° по отношению к верти­кали. При последующих предъявлениях время поисков сокращалось (см. рис. 4). Причем, если в ходе первых наблюдений муравьи посещали все "ветки", то в дальнейшем — преимущест­венно те, на которых они получали приманку при более ранних предъявлениях. Основная доля посещений приходилась на ту "ветку", где приманка была 10 мин назад. Таким обра­зом, поиски приманки постепенно упорядо­чивались: муравьи запоминали ее распо­ложение, но не делали поправки на перемещение (см. рис. 5, а).

---

Дата добавления: 2019-07-15; просмотров: 174; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!