Сравнение в химическом отношении различных частей листьев липы и желатина 1 страница



№ опыта   Сравнение   Число листьев   Соотношение*  
1   Верхушка листа — основание   155   51:49  
2   Верхушка, листа — черешок   106   68: 32  
3   Основание листа — черешок.   93   77:23  
4   Верхушка листа — желатин   133   93:7  
5   Основание листа — желатин   103   91:9  
6   Черешок — желатин   116   84: 16  

 

* Примечание. Число случаев втягивания палочки вперед концом, смазанным соответствующей смесью, в процентах от общего числа.


Психология дождевого червя                                                 47


зывал Мангольд, не выбирает на листе места для схватывания, а тащит его, схватывая за первый попавшийся участок. Наталкиваясь на сильное сопротивление, он хватает лист за другое место и тащит снова. Точные отметки очередных мест схватывания совершенно не выявляют какой-либо системы в работе червя. Схватывания скорее являются случайными, и к цели ведет то, при котором встречается пре­одолимое сопротивление.

В случае сосновых игл можно отчетливо

•вйдслить два определяющих втягивание фак-" тора: химический фактор и сопротивление. ' Опыты с растертыми в порошок различными .: частями игл показали существование сильно-' го химического влияния особых чешуек, по-

•Крывающих основание игл, что вызывает их

•яягивание преимущественно основанием впе-

•ред. Затем дождевым червям давали искусст­венные "иглы", сделанные из двух связанных 1 концами соломинок соответствующей величи-' ны. Эти "иглы" в большинстве случаев втя-

• гивались за основание; следовательно, здесь ' действовал фактор сопротивления. В нормаль-" ных сосновых иглах оба фактора суммируются, ''и поэтому число втягиваний за основание ''преобладает в столь значительной степени. В

опыте же эти факторы можно разделить. Если « «вязать концы двух сосновых игл и перерезать ' чвдну из них у основания (см. рис. 2), то хими-'•• ческнй фактор заставит червя тащить иглы за ^••основание, а фактор сопротивления — за свя-'" данные верхушки. В этих условиях примерно ^•'е» $0% случаев наблюдается втягивание за 1 именование и в 40% случаев — за верхушку. ^' ^Нормальные же иглы червь втягивает более чем ^"•в95% случаев за основание.

\ Влияние формы можно с уверенностью ^ 'исключить. Дождевой червь не видит предме-^- та, и распознавание формы возможно лишь Р 'лугем осязания. Слепой человек узнает форму ^ч^^едмета двумя способами: обхватив его ру-Г-кой или же систематически ощупывая его, с:<,(проводя рукой по поверхности и осязая вы-Е- пухлости, углубления, края и углы. В работе 1:1 щикдсвого червя нет таких условий; он ощу-''"'ЧЯЫвастлишь отдельные участки листа. В пове-" .-д««ии червя нет также никакой системы, так •'•'-Цвкон меняет места схватывания случайно, к< выпуская в это время лист. У человека это со-^.лтеетствовало бы прикосновению к предмету и 'Концом пальца в нескольких разных точках. к--бесновании подобного обследования нельзя ^'^рстввить представление о форме предмета. ^ '-Уувдествует еще один момент. Если бы червь ^'руководствовался формой, он должен был бы


 

определить величину испытываемого сопротив­ления не путем втягивания предмета изо всех сил, а самим схватыванием. Червь должен был бы в таком случае попытаться схватить пред­мет несколько раз, чтобы определить форму, и начинать тащить, лишь найдя нужное мес­то. Однако он никогда так не делает. Он хвата­ет лист в любом месте и тянет каждый раз с максимальной силой. Животное вообще не пы­тается определить форму, а тащит вслепую. Нельзя также сказать, чтобы червь искал на­правление наименьшего сопротивления. Кру­ги, вырезанные из верхних частей листьев липы, втягивались в любом направлении, хотя их сопротивление в различных направлениях неодинаково. Правильнее сказать, что червь ищет направление преодолимого сопротивле­ния, не делая, однако, из всех преодолимых сопротивлений никакого выбора.

Иначе обстоит дело с химическим факто­ром. До сих пор мы не говорили о том, с ка­кой целью дождевой червь втягивает в норку различные предметы. Дарвин предполагал, что, закрывая вход в норку, червь защищается от холода. Однако эта гипотеза совершенно не обоснована. Червь трудится ночью при низкой температуре и при этом почти полностью вы­ползает из норки; днем же при высокой тем­пературе вход в норку всегда закрыт. Непра­вильно также мнение, что черви, закрывая вход в норку, препятствуют доступу врагов. Осенью кучки листьев, прикрывающие нор­ки, указывают многим птицам местонахож­дение дождевых червей. Главным же врагом дождевого червя является крот, который под­капывается снизу, и закрытие входа в норку как защита от него лишено всякого смысла. Скорее следует предполагать, что черви соби­рают в норках запасы пищи. В сырых норках листья и иглы постепенно гниют и становятся подходящей пищей для червя. Животное дол­жно уметь отличать съедобные предметы от несъедобных, руководствуясь в этом отноше­нии их химическими свойствами. Черешок листа в гораздо меньшей степени пригоден в пищу, чем листовая пластинка, и поэтому червь ред­ко хватает лист за черешок. По мере своих воз­можностей дождевой червь отыскивает на пред­мете места, химические свойства которых указывают на его съедобность; сопротивление же является решающим фактором эффектив­ности выбранного червем направления. У чер­вя имеется прочная ассоциация двух различ­ных факторов: механического и химического. Нужно учитывать, что предыдущий вывод о схватывании вслепую относится к листовой


Психология дождевого червя                                               47


зывал Мангольд, не выбирает на листе места для схватывания, а тащит его, схватывая за первый попавшийся участок. Наталкиваясь на сильное сопротивление, он хватает лист за другое место и тащит снова. Точные отметки очередных мест схватывания совершенно не выявляют какой-либо системы в работе червя. Схватывания скорее являются случайными, и к цели ведет то, при котором встречается пре­одолимое сопротивление.

В случае сосновых игл можно отчетливо выделить два определяющих втягивание фак­тора: химический фактор и сопротивление. Опыты с растертыми в порошок различными частями игл показали существование сильно­го химического влияния особых чешуек, по­крывающих основание игл, что вызывает их втягивание преимущественно основанием впе­ред. Затем дождевым червям давали искусст­венные "иглы", сделанные из двух связанных концами соломинок соответствующей величи­ны. Эти "иглы" в большинстве случаев втя­гивались за основание; следовательно, здесь действовал фактор сопротивления. В нормаль­ных сосновых иглах оба фактора суммируются, и поэтому число втягиваний за основание преобладает в столь значительной степени. В опыте же эти факторы можно разделить. Если связать концы двух сосновых игл и перерезать одну из них у основания (см. рис. 2), то хими­ческий фактор заставит червя тащить иглы за основание, а фактор сопротивления — за свя­занные верхушки. В этих условиях примерно в 60% случаев наблюдается втягивание за основание и в 40% случаев — за верхушку. Нормальные же иглы червь втягивает более чем в 95% случаев за основание.

Влияние формы можно с уверенностью исключить. Дождевой червь не видит предме­та, и распознавание формы возможно лишь путем осязания. Слепой человек узнает форму предмета двумя способами: обхватив его ру­кой или же систематически ощупывая его, проводя рукой по поверхности и осязая вы­пуклости, углубления, края и углы. В работе дождевого червя нет таких условий; он ощу­пывает лишь отдельные участки листа. В пове­дении червя нет также никакой системы, так как он меняет места схватывания случайно, выпуская в это время лист. У человека это со­ответствовало бы прикосновению к предмету концом пальца в нескольких разных точках. На основании подобного обследования нельзя составить представление о форме предмета. Существует еще один момент. Если бы червь руководствовался формой, он должен был бы


 

определить величину испытываемого сопротив­ления не путем втягивания предмета изо всех сил, а самим схватыванием. Червь должен был бы в таком случае попытаться схватить пред­мет несколько раз, чтобы определить форму, и начинать тащить, лишь найдя нужное мес­то. Однако он никогда так не делает. Он хвата­ет лист в любом месте и тянет каждый раз с максимальной силой. Животное вообще не пы­тается определить форму, а тащит вслепую. Нельзя также сказать, чтобы червь искал на­правление наименьшего сопротивления. Кру­ги, вырезанные из верхних частей листьев липы, втягивались в любом направлении, хотя их сопротивление в различных направлениях неодинаково. Правильнее сказать, что червь ищет направление преодолимого сопротивле­ния, не делая, однако, из всех преодолимых сопротивлений никакого выбора.

Иначе обстоит дело с химическим факто­ром. До сих пор мы не говорили о том, с ка­кой целью дождевой червь втягивает в норку различные предметы. Дарвин предполагал, что, закрывая вход в норку, червь защищается от холода. Однако эта гипотеза совершенно не обоснована. Червь трудится ночью при низкой температуре и при этом почти полностью вы­ползает из норки; днем же при высокой тем­пературе вход в норку всегда закрыт. Непра­вильно также мнение, что черви, закрывая вход в норку, препятствуют доступу врагов. Осенью кучки листьев, прикрывающие нор­ки, указывают многим птицам местонахож­дение дождевых червей. Главным же врагом дождевого червя является крот, который под­капывается снизу, и закрытие входа в норку как защита от него лишено всякого смысла. Скорее следует предполагать, что черви соби­рают в норках запасы пищи. В сырых норках листья и иглы постепенно гниют и становятся подходящей пищей для червя. Животное дол­жно уметь отличать съедобные предметы от несъедобных, руководствуясь в этом отноше­нии их химическими свойствами. Черешок листа в гораздо меньшей степени пригоден в пищу, чем листовая пластинка, и поэтому червь ред­ко хватает лист за черешок. По мере своих воз­можностей дождевой червь отыскивает на пред­мете места, химические свойства которых указывают на его съедобность; сопротивление же является решающим фактором эффектив­ности выбранного червем направления. У чер­вя имеется прочная ассоциация двух различ­ных факторов: механического и химического. Нужно учитывать, что предыдущий вывод о схватывании вслепую относится к листовой


48                                                                                Ян Дембовский


пластинке, в пределах которой червь не вос­принимает разницы в химических свойствах. Там же, где такая разница существует, она оказывает заметное влияние на характер дея­тельности червя. В опыте можно разделить оба этих фактора. Когда при втягивании деревянных палочек чистый желатин противопоставляли же­латину, смешанному с растертыми частями ли­стьев, точность различения превышала 90%. Здесь сопротивление в обоих направлениях было оди­наковым, а достигнутый результат исключал случайность схватывания. Совершенно очевид­но, что червь ищет места, химические свойства которых напоминают ему пищу.

Эти факты приводят нас к вопросу о воз­можности как образования червем ассоциаций, так и обучения червей. Иеркс дрессировал дож­девых червей в Т-образном лабиринте. Живот­ное выпускали в более длинный из коридоров лабиринта, где ему предстояли два возмож­ных пути — вправо и влево. Один из них вел в темное помещение к пище, т. е. был связан с положительным подкреплением. На другом пути червь наталкивался на проволочки и по­лучал удар электрическим током. Такие опы­ты были проведены в больших масштабах Хе­ком, а затем Сварцем. Исследователи установили, что червь может в большей или меньшей степени приобретать навыки. Соглас­но Хеку, в процессе обучения животного сле­дует различать три фазы.

1. Вначале дождевой червь одинаково часто поворачивает в оба боковых коридора, однако постепенно он приучается избегать удара то­ком; это пока выражается в том, что червь, прикоснувшись к проволочкам, поворачивает назад и не пытается ползти в запретном на­правлении.

2. Во второй фазе червь, находящийся в месте разветвления путей, повернув в сторо­ну, где возможен удар током, и не прикаса­ясь к проволочкам, ощупывает (будто бы ко­леблясь) смежную с ними область и отползает. Возможно, что животное вблизи проволочек воспринимает какие-то влияния — термичес­кие, химические или другие. Эти сопровожда­ющие электрический разряд раздражители, на которые червь раньше не реагировал, приоб­рели для него определенное значение вслед­ствие подкрепления их током. Их можно на­звать условными раздражителями.

3. В третьей фазе наблюдается с самого на­чала большая точность поворота в разрешен­ную сторону. Это иллюстрируется приве­денными ниже средними данными дрессировки II особей (по Хеку). Черви полза­


ли в лабиринте 6 раз в день. Указаны порядко­вые номера проведенных опытов и соответ­ствующие им средние числа неправильных поворотов (ошибок).

Опыты....... 1-4041—8081—120 121—160

Ошибки ...... 17,4 14,0 13,0 9,0

Опыты....... 161-200 201—240

Ошибки ...... 4,0     4,0

В последних фазах дрессировки в 40 опытах подряд черви совершили лишь 4 ошибки. Сле­дующие данные относятся к дрессировке од­ного червя.

Опыты. .......... 1-40 41—80 81—120 121—160

Ошибки .......... 19 8  4   5

После приобретения червями навыка Хек изменял задачу на противоположную. Приво­дим данные относительно того же червя, яв­ляющиеся продолжением предыдущих.

 

166—175     176—185

7    7

196—205     206—215

5   3

 

Опыты..........   161—165  
Ошибки....... Опыты..........   4 186-195  
Ошибки....... Опыты..........   7 216-225  
Ошибки.......   2  

 

После изменения задачи червю для ее ре­шения понадобилось гораздо меньше опытов. Ни в одном случае задача не была решена на 100%; реакции червя всегда были приближен­ными. Тем не менее в этих опытах отчетливо проявляется способность червя к обучению. Червь, уже дрессированный в лабиринте, не терял приобретенного навыка после удаления передних пяти сегментов вместе с мозговым ганглием. Возможна и новая дрессировка чер­вей, которым удалили несколько головных сег­ментов. По-видимому, навык "приобретается" всей нервной цепочкой животного.

Результаты Иеркса и Хека подтверждены Робинзоном (1953), проведшим опыты на пяти особях Lumbricus terrestris , содержавшихся по-одиночке. Он применил усовершенствованный Т-образный лабиринт Иеркса. Проходы лаби­ринта были выстланы шероховатой бумагой;

лабиринт освещался сзади. Сначала червь пол­зал медленно и часто останавливался. Когда автор при неправильном выборе стал приме­нять удары электрическим током, число неправильных поворотов заметно уменьшилось. Во время дрессировки наблюдалось поведение двоякого рода: 1) усиление отрицательных ре­акций на обоих концах поперечного прохода, хотя только на одном из них применяли на­казание; 2) уменьшение числа случаев пово-


Психология дождевого червя                                                     49


рота червя в неправильную сторону уже на перекрестке. Первая из этих двух реакций на­ступила после 50 пробегов, вторая — после 150 пробегов. Первая реакция представляет собой обусловленную реакцию, вторая же является более поздним избирательным процессом обу­чения. Автор критикует несколько упрощен­ное толкование Хека.

Малек критикует эти опыты из-за неесте­ственных условий дрессировки. В лабиринте червь находится в совершенно чуждой ему об­становке, что не может не оказать плохого влияния на характер его поведения. Этим, по-видимому, и объясняется тот факт, что приоб­ретение навыка требовало такого большого числа опытов. В естественных условиях оно должно про­исходить гораздо быстрее. Это же критическое замечание относится и к большинству иссле­дований со втягиванием предметов. Чаще все­го опыты проводятся на червях, содержащих­ся в ящиках, наполненных землей; в таких условиях черви приспосабливаются плохо и часто вообще не отвечают на раздражения. Так, например, Краузе не удалось заставить жи­вотных втягивать в норку бумажные треуголь­ники. Образование навыков в течение длитель­ного времени (как в опытах Хека и Иеркса) находится в противоречии с естественным об­разом жизни животного. Выползший ночью из норки червь, пытаясь втягивать в нее окружа­ющие предметы, часто, несомненно, натал­кивается на слишком сильное сопротивление, например в виде растущих на ветвях листьев, зарытой в земле палочки, большого камня и т. д. Реагируя так же медленно, как в опытах Иеркса и Хека, червь должен был бы неделя­ми тащить каждый такой предмет, пока не усвоил бы, что его намерения не исполнимы. По Малеку, ассоциации образуются гораздо быстрее и играют гораздо более значительную роль в жизни животных, чем предполагают. Малек давал дождевым червям лист, держа его рукой за черешок. Червь хватал лист и пытал­ся втянуть его. После первой попытки следо­вали вторая и третья; порой червь тянул на­столько сильно, что лист разрывался. В среднем такие попытки повторяются 10—12 раз, при­чем всякий раз в разных точках. Перерывы между схватываниями бывают длинными или короткими. Весь период попыток длится 10—15 мин. Однако затем червь оставляет лист и, даже когда ему настойчиво этот лист под­кладывают, не попытавшись схватить его, ук­лоняется в сторону. Если лист продолжают под­кладывать, червь просто прячется в норку. Схватывание прекращается на основании ас­


 

социаций, а не вследствие утомления, так как тотчас же после этого червь хорошо тащит дру­гие листья. Попытки продолжаются гораздо дольше, если лист (пусть очень большой и тя­желый) не придерживают и червь может тя­нуть его. Здесь, впрочем, настойчивость жи­вотного является целесообразной, так как часто ему в конце концов удается либо смять, либо разорвать лист и втащить его в норку. Несколь­ко иначе ведет себя червь при втягивании ка­мешков или больших комков земли. Схватив и притащив к норке такой предмет, червь сразу же бросает его, если он не вмещается в норку. Малек давал червям глиняные шарики диа­метром 1,5 см. Черви обычным способом схва­тывали шарики, но лишь один раз, после чего переставали обращать на них внимание.

Краузе тоже приводит несколько подобных наблюдений. Дождевые черви охотно втягива­ют сосновые иглы, разбросанные в большом числе у норок. Но спустя несколько дней чис­ло втягиваемых червями игл значительно уменьшается. Точно так же обстоит дело и с прутиками, но никогда — с листьями. Черви совсем не трогали игл, пролежавших длитель­ное время на газоне рядом с норками. Когда же им дали свежие иглы, они стали их втяги­вать. Это соответствует наблюдениям Малека, согласно которым дождевой червь, перестав втягивать какой-либо предмет, больше к нему не возвращается. Возможно, что червь узнает этот предмет по оставшейся на нем слизи.


Дата добавления: 2019-07-15; просмотров: 151; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!