Случаи хемотаксиса. Гиногамоны, андрогамоны, спермиолизины, их роль.
Хемотаксис – направленное движение сперматозоидов по градиенту концентрации веществ, выделяемых яйцеклеткой (аттрактантов). Хемотаксис встречается у многих групп животных, особенно беспозвоночных: кишечнополостных, моллюсков иглокожих, полухордовых.
Примеры: у морских ежей – хемотаксические факторы пептидной природы (Strongulocentrotus purpuratus – 10-аминокислотный сперакт, у Arabica punctulata – 14-аминоксилотный резакт).
Термин «Гамоны» предложен в 1940 нем. учёными М. Хартманом и Р. Куном. Вещества, выделяемые женскими и мужскими гаметами, названы ими соответственно гиногамонами и андрогамонами. Гамоны найдены у некоторых растений (водоросли, грибы) и многих животных (моллюски, кольчатые черви, иглокожие, хордовые).
В женских половых продуктах животных выявлены: 1) гиногамон I, усиливающий и продлевающий подвижность сперматозоидов; антагонист андрогамона I; низкомолекулярное термостабильное вещество небелковой природы. 2) Гиногамон II (фертилизин), вызывающий агглютинацию сперматозоидов. Согласно Лилли, он является необходимым звеном при соединении сперматозоида с яйцом, однако, по современным данным, его функция заключается в элиминации значительной части сперматозоидов, приближающихся к яйцу. У морских ежей фертилизин идентичен материалу студенистой оболочки и представляет собой гликопротеид; аналогичное по своему действию вещество имеется внутри яйца у морских ежей (цитофертилизин) и костистых рыб. 3) Вещество, инактивирующее агглютинирующее начало (антифертилизин яйца); у морских ежей осаждает гель студенистой оболочки и вызывает агглютинацию яиц; антагонист гиногамона II; белок.
|
|
|
В мужских половых продуктах животных найдены: 1) андрогамон I, подавляющий подвижность сперматозоидов; антагонист гиногамона I; низкомолекулярное термостабильное вещество небелковой природы. 2) Андрогамон II (антифертилизин сперматозоида), инактивирующий агглютинирующее начало; по действию сходен с антифертилизином яйца; относительно термостабильный белок. 3) Андрогамон III, вызывающий разжижение кортикального слоя яйца; низкомолекулярное термостабильное соединение (у морских ежей, по-видимому, ненасыщенная жирная кислота). 4) Лизины сперматозоида, растворяющие яйцевые оболочки; термолабильные белки (у млекопитающих — фермент гиалуронидаза).
Т.о., гамоны действуют как хемотаксические, рецепторные и литические агенты.
Контактные взаимодействия гамет.
Включают реакции активации сперматозоида и яйцеклетки, процессы слияния гамет (плазмогамии и кариогамии).
Активация спермия - акросомная реакция.
Реакция активации сперматозоида начинается при контакте его головки со студенистой оболочкой яйцеклетки. Контакт с гликопротеинами оболочки яйцеклетки вызывает открытие Ca2+ и Na + каналов.
|
|
|
1)В результате поступления ионов кальция в сперматозоид происходит слияние плазмалеммы с передней частью мембраны акросомы.
2)Раскрытие мембраны акросомы.
3)Выход протеаз из акросомы, лизис третичной (у млекопитающих – студенистой, zona pellucida) оболочки яйца.
4)В результате поступления Na+ из внешней среды в клетку, происходит отток H+ (через
Na+/Н+ - обменник), рН повышается и это приводит к взрывоподобному переходу G-актина в F-актин. В результате полимеризации актина задняя часть мембраны акросомы образует один (акросомная нить) или множество (акросомные микроворсинки) выростов.
Повышение pH также приводит к активации динеиновой АТФазы в шейке сперматозоида => повышение двигательной активности жгутика.
5) Взаимодействие биндина, встроенного в мембрану акросомной нити (бывшей внутренней мембраны акросомного пузырька) с рецептором на желточной оболочке яйцеклетки.
6)Лизис желточной оболочки яйцеклетки, образование бугорка оплодотворения.
У млекопитающих активация сперматозоида происходит без образования акросомного выроста. Диссоциация мембран сперматозоида и яйцеклетки происходит вдоль головки сперматозоида. Ферменты акросомы растворяют лучистый венец и сперматозоид вступает в контакт с блестящей оболочкой, которая образована белками ZP1-3. Контакт с ZP3 – 1 часть акросомной реакции. Затем изливается фермент проакрозин, который взаимодействует с ZP2 и лизирует блестящую оболочку. Возникает контакт задней мембраны акросомы и мебраны яйца, они сливаются с формированием единой наружной мембраны, ограничивающей канал, соединяющий две клетки.
|
|
|
Дата добавления: 2018-05-09; просмотров: 2160; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!