Уникальные черты строения представителей подтипа Turbellaria (ресничные черви). Важнейшее значение «турбеллярий» для познания филогенеза билатерально-симметричных животных.
Ресничные черви – преимущественно свободноживущие морские или пресноводные, редко наземные черви, обитающие в сырой почве. Число видов достигает 4500. Большинство турбеллярий – хищники, питающиеся различными мелкими животными.
Тело вытянуто в длину и обыкновенно лишено каких-либо придатков. Лишь у немногих на переднем конце тела имеются небольшие щупальцевидные выросты.
Размеры тела варьируют в широких пределах: самые мелкие измеряются долями миллиметра (микротурбеллярии), а крупные макротурбеллярии достигают десятков сантиметров (до 60 см). Макротурбеллярии имеют сильно уплощенное тело, а микротурбеллярии чаще имеют цилиндрическое тело или же их дорсальная поверхность выпуклая, а вентральная – плоская.
Стенка тела
Тело покрыто однослойным ресничным эпидермисом (мерцательным эпителием) – главная особенность турбеллярий. Между ресничками на поверхности клетки располагаются короткие микроворсинки. Эпидермис подостлан базальной пластинкой (за исключением Acoela). Базальная мембрана – продукт выделения оснований эпителиальных клеток. Поскольку кутикула отсутствует, турбеллярии обычно используют для поддержания стенки тела базальную пластинку и внутриклеточные цитоскелетные фибриллы. Базальная пластинка также служит для прикрепления мышц.
У некоторых турбеллярий границы между эпидермальными клетками исчезают, цитоплазма непрерывна, т.е. образуется синцитий.
|
|
|
Эпидермис турбеллярий содержит многочисленные железы. Железистые клетки могут залегать в пределах эпидермиса, а могут быть погружены в слои мышц. Железы выделяют различные клейкие вещества, слизь.
Одной из рановидностей кожных желез являются рабдитные клетки, содержащие палочковидные образования, одетые мембраной – рабдиты. При раздражении животного они выбрасываются из эпителия наружу и , сильно разбухая в воде, образуют на поверхности тела червя сгустки слизи. Слизь используется в процессе движения, играет защитную роль.
Для многих турбеллярий характерно скопление секреторных клеток на переднем конце тела – это фронтальная железа. Их роль неясна.
Под базальной мембраной помещается сложная мышечная система. Мышцы располагаются в виде решетки, образованной несколькими слоями гладких мышечных волокон:
· Наружное положение занимают кольцевые мышцы.
· Средний слой - слой диагональных мышц (а не так, как в Догеле написано).
· Внутренний слой составляют продольные мышцы.
Кроме того, некоторые крупные турбеллярии имеют дорсовентральные мышцы – пучки волокон, идущие от спинной стороны тела к брюшной и прикрепляющиеся к базальной мембране обеих плоских сторон тела. Таким образом, животное может сплющивать свое тело в спинно-брюшном направлении. Крупные турбеллярии также могут содержать дополнительные слои кольцевых и продольных мышц.
|
|
|
Турбеллярии используют разные способы локомоции (передвижения):
· Могут скользить по поверхности субстрата или плавать в толще воды с помощью ресничек.
· Могут использовать для скольжения также мышцы.
· Способны сокращаться и вытягиваться, сильно изгибаться, совершать повороты.
Мелкие формы, главным образом используют реснички, а более крупные ползают, вытягивая, сокращая и изгибая тело.
Кнутри от кожно-мускульного мешка все промежутки между органами заполнены паренхимой.
Нервная система и органы чувств
Нервная система, как и у всех плоских червей, ортогонального типа. Состоит из мозгового ганглия и отходящих от него нервных стволов. Парный мозговой ганглий выполняет роль регулирующего нервного центра.
Строение нервной системы турбеллярий варьирует у представителей разных таксонов. У некоторых (Acoela) нервная система еще очень просто устроена. Она представлена диффузным сплетением, расположенным очень поверхностно. Имеется маленький мозговой ганглий, иннервирующий статоцист.
|
|
|
Далее в ходе эволюции происходит:
- обособление нервных стволов и соединяющие их перемычки;
- увеличение размеров и усиление роли мозгового ганглия;
- погружение нервной системы в толщу паренхимы, а это обеспечивает защиту нервной системы от воздействий внешней среды.
У примитивных форм число нервных стволов достаточно велико (5-6), в ходе эволюции оно уменьшается до 2.
У некоторых мозговой ганглий приближен к переднему полюсу тела, а у некоторых он находится между передним концом и серединой тела (Tricladia, Rhabdocoela). Соответственно, и расположение нервов, отходящих от ганглия, различно. У вторых они в большом количестве (до 11 пар) расходятся звездообразно, во все стороны.
Для большинство турбеллярий характерны глазки по типу пигментного бокала. В полость бокала вдается светочувствительная часть рецепторных клеток. От них отходят нервные волокна, которые соединяются затем в зрительный нерв и направляются к мозгу. Пигментный бокал обращен своей вогнутой стороной к поверхности тела. Глаз может быть как одна, так и несколько пар, и они лежат непосредственно над мозгом. Глаза могут окаймлять края всей передней половины тела.
|
|
|
Из других органов чувств наиболее заметны статоцисты, однако они есть не у всех. Статоцисты непарные и расположены медиально около мозга. Каждый статоцист состоит из капсулы, полость которой заполнена жидкостью, а в центре находится статолит, иногда статолитов может быть и больше. В целом, статоцисты турбеллярий похожи на статоцисты двуслойных животных, но в отличие от них, статоцисты турбеллярий не имеют сенсорных ресничек.
Имеются также сенсиллы – органы осязания. Для осязания служит вся кожа, а у некоторых видов имеются также небольшие парные щупальца на переднем конце тела. Механические и химические раздражения, поступающие и внешней среды, воспринимаются неподвижными длинными ресничками, рассеянными по телу турбеллярий. Эти реснички связаны с нервными клетками, отростки которых подходят к мозговому ганглию.
Специализированные ямки на переднем конце тела содержат сенсорные клетки – вероятно, хеморецепторы, которые могут использоваться при поиске пищи или партнера.
Пищеварительная система
Слепо замкнута. И заглатывание пищи, и выведение непереваренных остатков осуществляется через ротовое отверстие.
Ротовое отверстие обычно помещается на брюшной стороне тела: на небольшом расстоянии от переднего конца тела, посередине брюшной стороны или на заднем конце тела. Рот ведет в эктодермальную глотку, которая переходит в среднюю кишку. У некоторых крупных турбеллярий (Polycladia) рот открывается не в глотку, а в особое впячивание наружных покровов – глоточный карман. Со дна кармана в его полость вдается мускулистая глотка. Глотка имеет вид трубки, которая может сильно вытягиваться и высовываться через рот наружу, служа для захвата добычи.
Энтодермальная средняя кишка у разных форм устроена различно. Стенка кишки однойслойна и состоит из фагоцитирующих и железистых клеток. Внутренняя поверхность кишки более примитивных турбеллярий несет многочисленные реснички (у Catenulida, Macrostomida). «Кишка» Acoela вообще не имеет просвета, она представляет собой синцитий. Форма кишки зависит и от размера червя. Кишка микротурбеллярий обычно представляет собой простой, неразветвленный мешочек или слепо замкнутую трубку. У макротурбеллярий кишка обычно снабжена боковыми ветвями – дивертикулами. Эти отделы не только увеличивают площадь поверхности кишки, но и обеспечивают транспорт питательных веществ ко всем частям тела.
Органы дыхания у турбеллярий отсутствуют. Кислород, расворенный в воде, поступает в тело червя путем диффузии через всю поверхность.
Выделительная система
Выделительная система протонефридиального типа. Обычно имеется один или два основных канала, от которых отходит множество ветвящихся мелких канальцев, заканчивающихся мерцательными клетками — циртоцитами. На заднем конце тела выделительные каналы открываются наружу выделительными порами. Наиболее сильно развиты протонефридии у пресноводных червей, что связано с их дополнительной функцией осморегуляции. У бескишечных планарий (Acoela) экскреторную функцию выполняют амебоидные клетки, накапливающие экскреты. Наполненные экскретами клетки удаляются через кожу.
Половая система
Все тербеллярии гермафродитны. Для них характерно внутреннее оплодотворение. Развитие обычно прямое, но у крупных многоветвистых турбеллярий (Plycladida) из яиц развиваются планктонотрофные личинки: геттевская личинка с 4-мя лопастями или мюллеровская личинка с 8 лопастями. Мужская и женская части пол системы имеют сложное строение, варьирующее у представителей разных таксонов.
Мужская половая система состоит из парных семенников, семяпроводов, семенного пузырька (мешочек для запасания собственной спермы) и пениса (совокупительный орган). Пенис может быть вооружен стилетом, часто в него поступает секрет простатической железы.
Женская половая система открывается наружу женским половым отверстием, или гонопором (влагалищем). Далее следуют копулятивная сумка и семяприемник. Последние два органа предназначены соответственно для кратковременного и долговременного хранения полученной от партнера спермы. Яйца созревают в парных яичниках, откуда по яйцеводам поступают к женскому половому отверстию. Яйца откладываются по одному или скрепляются в единую яйцевую массу. Некоторые турбеллярии имеют более двух семенников и яичников.
Еще один орган женской пол системы – матка. Используется в качестве временного хранилища сформированных яиц. Она может представлять собой слепо замкнутый мешочек, или просто расширенный участок яйцевода. Однако большинство турбеллярий лишено матки.
Сперма передается при копуляции. Обычно спермой обмениваются оба партнера. Чаще всего пенис вводится в женское половое отверстие партнера (у некоторых форм в общее отверстие женской и мужской пол систем). У некоторых представителей (Acoela, Macrostomida) имеет место подкожное введение спермы. Вооруженный стилетом пенис пронзает стенку тела партнера и вводит сперму непосредственно в паренхиму. Затем мужские половые клетки мигрируют к яичникам.
Представители Acoela не имеют яйцеводов, яца выходя наружу через рот или временный разрыв стенки тела.
Филогения Turbellaria
Экологически двусторонняя симметрия турбеллярий явно связана со способом передвижения большинства представителей этого класса – с ползанием по дну, которое привело к дифференцировке брюшной и спинной сторон. Нарушение симметрии правой и левой сторон вызвало бы неравномерное давление воды на обе половины тела, что затруднило бы движение животного.
Существует несколько теорий о происхождении турбеллярий
1. Теория Ланга
Эта теория основывается на сходстве организации многоветвистых турбеллярий и гребневиков. И те и другие движутся при помощи ресничек, у обеих групп пищеварительная система устроена по общему типу. Подобно гребневикам, некоторые турбеллярии имеют орган равновесия – сатоцист. Также в развитии гребневиков имеются наметки на закладку мезодермы.
Однако теория Ланга имеет ряд недостатков. В основу филогенетического древа турбеллярий она ставит сложно устроенных поликладид, а примитивных Acoela рассматривает как вторично упрощенных животных. Теория оставляет без внимания особенности строения половой системы. Кроме того, данные по эмбриональному развитию поликладид и гребневиков, сравнительный анализ осей тела этих животных показали несостоятельность теории Ланга.
2. Планулоидная теория
Была предложена Л. Фон Граффом в XIX в.
Согласно этой гипотезе, турбеллярии и книдарии произошли от общего предка (планулоиды), который был похож на личинку книдарий – планулу.
3. Целоматная теория
Суть альтернативной теории сводится к тому, что турбеллярии не являются примитивными биллатералиями. Согласно этой теории, турбеллярии произошли от имеющего целом предка в результате вторичного упрощения организации. Эта гипотеза косвенно подтверждается сложностью половой системы и эпидермиса турбеллярий.
Сторонники этой гипотезы полагают, что главным фактором, обусловившим подобную эволюционную трансформацию, могло стать уменьшение размеров тела.
Возможно, однако, что возникновение турбеллярий – это результат педоморфоза. Т.е. возможно они берут начало от ранних стадий (еще до дифференцировки целома) развития вторичнополостного предка.
№19. Neodermata. Патогенные формы.
В группу Neodermata входят все паразитические плоские черви, у которых при переходе к паразитическому образу жизни утрачивается исходный эпидермис и формируется новый синцитиальный покров – неодермис.
При внедрении в первого хозяина или непосредственно после этого первая личинка Neodermata сбрасывает ресничный эпидермис и формирует неодермис, всегда лишенный ресничек. Неодермис возникает из клеток мезодермального происхождения. Структура неодермиса сильно варьирует в зависимости от группы, стадии жизненного цикла и участка тела.
Нервная системапостроена в основном также как у свободноживущих плоских червей, с естетественными модификациями в различных таксонах.
Протонефридиальная системав большинстве случаев билатерально-симметричная и состоит из многих терминальных ресничных клеток и отводящих каналов. Внутри выводящих каналов чаще всего находятся мощные пучки ресничек, работа которых обеспечивает дальнейшую транспортировку жидкости. Каналы объединяются и впадают в два нефропора.
Пищеварительная системаорганизована по-разному: кишка может быть прямой, раздвоенной, слабо или сильно разветвленной. Задняя кишка и анус отсутствуют. У Cestoda, мирацидиев и спороцист Digenea кишечник полностью редуцирован.
Почти все Neodermata – гермафродиты (исключением являются Schistosoma). Мужские гонады почти всегда развиваются раньше женских. Строение половой системы часто специфично для группы или вида и служит определительным признаком.
Семенники чаще всего парные, но их число может увеличиваться ( как у цестод) или сокращаться до одного (Aspidobothrii). Сперматозоиды в примитивном состоянии двужгутиковые. Оба жгутика погружены в тело сперматозоида. Кроме того, отсутствуют акрозиновые зерна.
Сперма после копуляции хранится в семяприемнике. Сперматозоиды высвобождаются из семяприемника небольшими порциями. В оотипе формируются сложные эколецитальные яйца. Оплодотворение просиходит в оотипе. Развитие яиц может происходить в матке или вне родительской особи.
Из яиц обычно выходят ресничные личинки: мирацидий, корацидий, онкомирацидий. Если личинке не удается найти хозяина и внедриться в него в течение 24 - 48 часов, она погибает.
У личинок в большинстве случаев имеются головной ганглий и различные органы чувств. Дальнейшее развитие всегда связано с внедрением в хозяина, а часто и со сменой хозяев.
У Neodermata часто встречаются свободноживущие личиночные стадии. Между личинкой и взрослой стадией могут возникать дополнительные поколения. Например, дочерние спороцисты и редии Digenea. В таких случаях имеет место смена поколений.
Дата добавления: 2018-05-02; просмотров: 1133; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!