Б). Гипотеза стадийного симбиогенеза.
Симбиотическая теория происхождения и эволюции клеток основана на двух концепциях, новых для биологии. Согласно первой из этих концепций, самое фундаментальное разграничение в живой природе - это разграничение между прокариотами и эукариотами, т.е. между бактериями и организмами, состоящими из клеток с истинными ядрами - протистами, животными, грибами и растениями. Вторая концепция состоит в том, что источником некоторых частей эукариотических клеток была эволюция симбиозов, т.е. формирование постоянных ассоциаций между организмами разных видов. Предполагается, что три класса органелл - митохондрии, реснички и фотосинтезирующие пластиды – произошли от свободно живущих бактерий, которые в результате симбиоза были в определенной последовательности включены в состав клеток прокариот - хозяев. Эта теория в большой мере опирается на неодарвинистские представления, развитые генетиками, экологами, цитологами и другими учеными, которые связали Менделевскую генетику с дарвиновской идеей естественного отбора. Она опирается также на совершенно новые или недавно возрожденные научные направления: на молекулярную биологию, особенно на данные о структуре белков и последовательности аминокислот, на микро палеонтологию, изучающую наиболее ранние следы жизни на Земле, и даже на физику и химию атмосферы, поскольку эти науки имеют отношение к газам биологического происхождения. Все организмы, состоящие из клеток, могут быть сгруппированы в пять царств: царство прокариот (Monera, куда относятся бактерии) и четыре царства эукариот (Protoctista, Animalia, Fungi, Plantae). Протоктисты - это эукариотические организмы, не относящиеся к животным, грибам или растениям. В царство протоктистов входят водоросли, протозои, слизевики и другие эукариотические организмы неясной принадлежности. Протисты определены более ограничительно - как одноклеточные эукариоты. Согласно традиционному представлению о прямой филиации, такие клеточные органеллы, как митохондрии и пластиды, возникли путем компартментализации самой клетки.
|
|
|
№10 Особенности организации представителей Microsporidiophyles
Superregnum Opistokonta
Regnum Holomycota – настоящие грибы
Phylum Microsporidiophyles (Microsporidia) – микроспоридии
Облигатные внутриклеточные паразиты насекомых и других беспозвоночных, небольшое число видов – паразиты рыб.
Размеры на всех стадиях жизненного цикла малы (4-6 мкм, иногда до 10 мкм).
Клетка микроспоридий лишена кинетосом и их производных (жгутиков и центриолей), лизосом, гранул запасных питательных веществ. В их клетках были обнаружены крохотные двумембранные органеллы — митосомы и было доказано их митохондриальное происхождение. Рибосомы схожи с прокариотическими и имеют коэффициент седиментации 70S.
|
|
|
Споры данных патогенов содержат уникальный комплекс органелл, известный только для микроспоридий — аппарат экструзии, предназначенный для заражения клетки хозяина путём прокола её оболочки и вбрасывания зародыша непосредственно в цитоплазму. Такой способ переноса зародыша из споры в клетку животного-хозяина не известен для других простейших.
Геном микроспоридий является наименьшим среди эукариот и в нём практически отсутствуют интроны, а митоз носит форму закрытого внутриядерного плевромитоза.
Споры микроспоридий имеют прочную оболочку, одноядерный или двухъядерный амебоидный зародыш (спороплазму).
Оболочка споры у подавляющего большинства видов микроспоридий состоит из трёх слоёв: гликопротеиновой экзоспоры, хитиновой эндоспоры и цитоплазматической мембраны. Экзоспора может быть многослойной и формировать придатки различной формы.
Аппарат экструзии включает в себя заднюю вакуоль, якорный диск, поляропласт и полярную трубку. Задняя вакуоль представлена одной или несколькими камерами, расположенными терминально. Иногда внутри вакуоли бывает расположена постеросома — рудимент аппарата Гольджи. Во время экструзии споры данная органелла резко увеличивается в размере, выталкивая зародыш в полярную трубку.
|
|
|
Поляропласт чаще всего представляет собой упаковку плотно уложенных мембран, но также может включать различные везикулы и трубчатые структуры. Считается, что поляропласт задействован в создании высокого внутриспорового давления, необходимого для выворачивания полярной трубки, а также является «поставщиком мембран» для самой трубки и проходящей по ней спороплазмы.
Полярная трубка представлена удлинённой двумембранной структурой с умеренно электроноплотным содержимым, отходящей от расположенного на переднем конце споры якорного диска и уложенной спирально. Длина, степень развития и форма полярных трубок у микроспоридий широко варьируют. Обычно, число витков спирали колеблется от 6 до 12, но у некоторых видов достигает 36. Представители семейства Metchnikovellidae — паразиты других одноклеточных организмов (тоже паразитических) грегарин имеют крайне редуцированный аппарат экструзии, с
полярной трубкой по размерам не превышающей длину споры. По особенностям строения выделяют несколько типов полярных трубок: изофилярная — обладает одинаковым размером на всём протяжении; анизофилярная — диаметр первых витков значительно превышает диаметр последующих; гетерофилярная — различные витки имеют различный диаметр.
|
|
|
После выброса полярная трубка становится полой, и через неё происходит
внедрение спороплазмы в клетку хозяина.
Спороплазма (зародыш) представляет собой лежащее в споре одиночное ядро или диплокарион, окружённое тонким слоем цитоплазмы с рибосомами. После экструзии споры зародыш проходит через полярную трубку и оказывается в цитоплазме хозяина. При этом в заражённой клетке спороплазма оказывается окружённой собственной цитоплазматической мембраной.
Инвазионной стадией у микроспоридий является спора. Она содержит зародыш (спороплазму) и сложно организованный аппарат экструзии, обеспечивающий выброс зародыша из споры и внедрение его в клетку хозяина. Для многоклеточных животных заражение обычно происходит при попадании спор паразитов в пищеварительный тракт хозяина. После внедрения происходит рост и дифференциация зародыша, после чего клетка паразита превращается в меронт (интенсивно растущая и размножающаяся клетка, одноядерная или многоядерная, в зависимости от стадии мерогонии), пролиферативную стадию, которая размножается бинарным или множественным делением по типу мерогонии. Цитоплазма меронтов содержит минимальный набор органелл: аппарат Гольджи трубчатого типа, строение которого уникально для микроспоридий, рибосомы, гладкий и шероховатый эндоплазматический ретикулум. Кроме того, в цитоплазме меронтов можно найти различные трубчатые структуры и везикулы. Затем микроспоридии приступают к спорогонии. При переходе к первой стадии спорогонии — споронту — клетка микроспоридии приобретает поверх цитоплазматической мембраны дополнительную оболочку. Ядра споронтов претерпевают от одного до нескольких делений, в результате чего образуются спорогональные плазмодии, дающие начало споробластам. Споробласт — переходная стадия между спорогональным плазмодием и спорой. Характеризуется интенсивным развитием оболочек и закладкой всех будущих органелл споры.
Обычно на этом этапе происходит разрушение заражённой клетки хозяина, а вышедшие таким образом споры заражают другие клетки того же организма или выводятся наружу для заражения других особей.
Микроспоридии вызывают хозяйственные потери на шелководнях и пасеках, будучи возбудителями эпизоотий нозематозов у медоносных пчёл (Apis mellifera), тутового шелкопряда (Bombyx mori). Описаны случаи массовой гибели других полезных беспозвоночных животных, например, мидий, а также различных промысловых видов рыб.
Особую проблему представляют микроспоридиозы человека. Обычно микроспоридии вызывают тяжелые и быстро развивающиеся оппортунистические инфекции, возникающие на фоне иммунодефицита. Однако данные патогены могут быть опасны и для иммунокомпетентных людей; было показано, что микроспоридия Encephalitozoon cuniculi, паразитирующая у кроликов, способна заразить человека с нормальной иммунной системой. Клинические проявления микроспоридиоза очень разнообразны и варьируют в зависимости от вида микроспоридии-возбудителя инфекции. Наиболее часто встречаемым симптомом является диарея.
Микроспоридии, паразитирующие у насекомых-вредителей сельскохозяйственного, медицинского и ветеринарного значения, являются перспективными агентами биологической борьбы с этими видами. Некоторые виды микроспоридий комаров вызывают высокую смертность личинок, снижают плодовитость самок, а также предотвращают развитие нескольких видов малярийных плазмодиев.
№11. Многоклеточные
Особенности организации многоклеточных животных, эмбриогенез, постэмбриональное развитие.
Regnum Animalia. Тело состоит из множества клеток и их производных; клетки дифференцированы как по структуре, так и по функциям. Части организма взаимодействуют, поддерживая целостность путем межклеточного взаимодействия. Тело либо 2-х либо 3-хслойное, преобладает 2n-фаза. Подвижные гетеротрофы с поляризированным телом, выполненным из функционально специализированных клеток. У Metazoa первые 2 ткани: эпителиальная и соединительная. Покровный эпителий: эпидермис, способный выделять наружный внеклеточный матрикс - кутикулу (гликопротеиды). Эпителиальные клетки плотно посажены, соединенные белками группы кадгеринов (базальная пластинка мембраны - плотная фиброзная внеклеточная оболочка соединяющаяся с интегринов). Под базальной пластинкой залегает внеклеточный матрикс. Внутренний внеклеточный матрикс - бесструктурные образование, состоящее из геля, которое представленные протоуглеканами, пронизаннами многочисленными белка коллагена - соединительная ткань, что свойственно только Metazoa. Возмодно формирование кутикулярного экзоскелета.
Впервые появляется онтогенез (в отличие раньше от жизненного цикла). Эмбриогенез включает дробление яйца (зиготы), образование бластомеров, их последующую дифференциацию. Прогамная стадия (есть и одно- и многоклеточная) -> зигота (сингамный период) -> метагамная стадия. У многоклеточных всегда есть половой процесс, после образования зиготы - ее дроблеие, типы которого зависят от типа яйца (количества желтка): 1.желтка нет (мало) - полное равномерное дробление зиготы, так как желток мешает дроблению - образованию борозд. 2.немного желтка (дробление неравномерное, полное (4 бластомера на вегетативном полюсе - макромеры и наоборот: анимальный полюс - микромеры). 3.бОльшая часть - желток - дробление на бластодиске.
Гаструляция - перемещение значительных клеточных бластов и образования двуслойного зародыша. Способы гаструляции - деилюминация (расслоение), инвагинация, иммиграция(перемещение). Происходит образование энтодермы.
С органогенезом, или органогистогенезом, может происходит одновременное образование мезодермы (у целомических животных). Телобластичный способ образования мезодермы (первичноротые). Энтероцеральный (вторичноротые) - с образованием энтомезодермы. Оргиногистогенез завершается образованием ювенальной личинки (характерно лоя многих беспозвоночных. Она отличется морфологически и экологически от взрослого организма)
Постэмбриональное развития.
Возможны два варианта постэмбрионального развития: 1. прямое развитие 2.развитие с непрямое (развитие с метаморфозом, с превращением). 1.молодой организм характеризуется меньшими размерами и недоразвитием органов. В целом молодая особь мало чем отличается от взрослой, ведет тот же образ жизни. 2.яйцо ->личинка, внешне не похожая на взр. особь анатомически и по образу жизни. Они питается, растет->на определенном этапе превращается во взрослую особь, причем этот процесс сопровождается глубокими морфо-физиологическими изменениями->взр. особь. Полное превращение: яйцо->личинка->куколка->имаго. Неполное:яйцо->личинка->имаго. Редко когда особь на стадии личинки способна к размножению - неотения. 3 постэбриональные стадии развития: ювениальная (до окончания созревания) -> пубертатная (большая часть жизни)->старение (до смерти)
№12. Subregnum Parazoa - Губки.
Водные, в основном морские организмы, тело которых формирует 2 оформленных слоя (эпителоидные пинакодерма и хоанодерма (т.к. эти два слоя на базальной основе) + промежуточный мезохил - бесструктурный слой различных типов клеток с амебоидной подвижностью).
Эриационный (водоносный) аппарат: система каналов и полостей, выполненная пинакодермой и хоанодермой. 3 типа: асконоидный, сиконоидный и лейконоидный.
Скелет может быть одноостным, двуостным, тетраостным.
Размножение половой процесс и бесполое почкование (в бесполом присутствует неподвижная стадия - гемула). Есть раздельнополые и гермафродиты.
В эмбриогенезе присутствует извращение зародышевых листков. Оплодотворение перекрестное: сперматозоид ->в атриум->в другую губку через споровые каналы -> мезохил. Иногда сперматозоиды фагоцитируются -> амебоцит в мезохиле транспортирует сперматозоид к яйцеклетке.
Бестканевые многолеточные: их противопоставляют Eumetazoa, так как паразои не имеют энто-, мезо- и эктодермы, НС, мышечное системы, не характеризуется первичным отсутствием кишечника (у некоторых Eu исчезают и вторично).
Trichoplax adhaerens Schulze - Phylum Placozoa. Благодаря исследованиям ген информации этого организма обнаружено, что в его геноме множество генов, кодирующих беки высших организмов, что говорит о регрессии этого организма.
№13. Regnum Metazoa
Regnum Metazoa распадается на: Subregnum Parazoa, Phagocytellozoa и Eumetazoa
Subregnum Eumetazoa распадается на: Divisio Diploblastica (Radiata) и Divisio Triploblastica (Bilateralia).
Настоящие многоклеточные характеризуются дифференцированными тканями и настоящей НС, наличием специализированных клеточных контактов. Ткани и органы развиваются из 2 или 3 зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы.
Radiata характеризуется наличием нескольких плоскостей симметрии и радиальным расположением органов вокруг плоскости симметрии. При их онтогенезе выражены экто- и энтодерма, мезодерма лишь в зачаточном состоянии. Этот отряд включает в себя Кишечнополостных (Coelenterata) и Гребневиков (Ctenophora).
Bilateralia - 1 плоскость симметрии, по обе стороны от которой в парном числе располагаются органы. Симметрия может нарушаться, животное становится асимметричным (брюхоногие моллюски) или радиальным (иглокожие) - все эти изменения являются вторичными, на основе билатеральной симметрии. У Bilateralia дальнейшая классификация заключается в понятии о полости тела (пространство между стенкой тела(состоит из кожных покровов и из прилегающей к ней мускулатуры) и кишечником). Полость тела может отсутствовать, быть первичной и вторичной (целом).
№14. Divisio Diploblastica.
Дата добавления: 2018-05-02; просмотров: 982; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!