Особенности организации и жизненные циклы отдельных представителей царства; патогенные формы.

Около 5000 видов споровиков широко распространены и являются обычными паразитами таких животных, как черви, иглокожие, насекомые и позвоночные. В зависимости от видовой принадлежности споровики могут быть как полостными, так и внутриклеточными паразитами. У некоторых видов можно наблюдать и то и другое на разных стадиях жизненного цикла. К споровикам относится и возбудитель малярии — самого опасного паразитарного заболевания человека, а также сходных изнурительных заболеваний домашнего скота. В жизненном цикле наблюдается чередование бесполого размножения (множественное деление – шизогония, у некоторых деление надвое), полового процесса и спорогонии. Половой процесс протекает в форме копуляции гамет, которая может быть как изогамной (у некоторых грегарин), так и анизогамной (у всех прочих споровиков). зигота обычно выделяет оболочкуи в таком вие называется ооцистой. Внутри нее в процессе спорогонии формируются спорозоиты – стадии, служащие для распространения вида. они могут свободно лежать в ооцисте или же находится внутри спор, покрытых собственной оболчкой. Образование спорозоитов завершает жизненный цикл споровиков. Первое деление зиготы – мейоз. таким образом споровики как и жгутиконосцы – организмы с зиготической редукцией.

Множественное бесполое размножение паразитов на фазе агамонтов (шизогония) приводит к образованию мерозоитов — молодых фаз развития, поражающих новые клетки хозяина. Мерозоиты представляют особое поколение половых особей паразитов — гамонтов, размножающихся половым путем. В результате деления гамонтов формируются гаметы (гамогония), которые сливаются (копуляция) с образованием зиготы. Копуляция обычно гетерогамная или оогамная. Жгутик имеется только у микрогамет. В дальнейшем зигота претерпевает дополнительное множественное бесполое размножение с образованием спорозоитов (спорогония). При этом происходит зиготическая редукция хромосом. Шизогония обеспечивает увеличение численности паразита внутри хозяина; гамогония и последующая спорогония способствуют увеличению числа паразитов на расселительной фазе развития (ооцисты со спорами). Ооцисты и споры покрыты плотными оболочками, защищающими клетки споровиков (спорозоиты) от внешних воздействий. У некоторых споровиков наблюдается смена хозяев в жизненном цикле.

Apicomlexa названы так потому, что подвижные инфекционные стадии (спорозоиты, мерозоиты) несут в передней части клетки апикальный комплекс, с помощью которого они прикрепляются

к клетке хозяина или проникают в нее.

 Класс Грегарины – Gregarinina: характиризуется особой формой полового процесса при котором происходит обьединение двух особей (гамонтов) в сизигий, выделяющий общую оболочку. Под оболочкой происходит формирование гамет – гаметогония, и их копуляция. Все грегарины паразиты различных групп беспозвоночных животных, большую часть жизненного цикла – внеклеточные паразиты кишечника или полости тела, реже – половых желез.

Кишечные формы грегарин более сложны по строению. Так, у грегарины Corycella armata из кишечника жука-вертячки (Gyrinus natator) тело состоит из трех отделов: эпимерита, протомерита и дейтомерита, а у Gregarina cuneata из кишечника жука мучного хруща (Tenebrio molitor) — из двух отделов: прото- и дейтомерита. Эпимерит служит для прикрепления к стенке кишки и нередко снабжен крючьями. Прото- и дейтомерит разделены между собой слоем прозрачной эктоплазмы. В дейтомерите расположено ядро. Эндоплазма грегарин перегружена зернами парагликогена — запасного энергетического материала. Грегарины — эндопаразиты и характеризуются анаэробным, т. е. бескислородным, дыханием, при котором парагликоген расщепляется на более простые вещества с

выделением энергии, необходимой для обменных процессов. Тело грегарин, обитающих в гонадах и других внутренних органах, не подразделяется на отделы и имеет червеобразную или сферическую

форму. Пелликула грегарин плотная, что определяет их относительно постоянную форму тела. Под пелликулой у некоторых грегарин обнаружены кольцевые и продольные мионемы — сократительные волоконца. Их сокращение обеспечивает способность к медленному движению в плотной жидкости. Движению грегарин может также способствовать ундуляция пелликулы. Питаются грегарины сапрофитно, впитывая органические вещества всей поверхностью клетки.

Перед размножением грегарины соединяются попарно в цепочку (сизигий). В дальнейшем они округляются и покрываются общей оболочкой — цистой. Ядро каждого партнера претерпевает многократное деление. Вокруг ядер обособляется цитоплазма и образуются гаметы. Гаметы партнеров могут быть одинаковыми или разными по размеру, т. е. наблюдается изо- или анизогамия. Микрогамета со жгутиком. Часть цитоплазмы от грегарин остается в виде остаточного тела, которое в дальнейшем расходуется как питательный материал для развивающихся зигот. После копуляции гамет партнеров образуются зиготы, которые покрываются плотной оболочкой и формируются ооцисты. Цисты с ооцистами выходят из кишечника наружу. Их дальнейшее развитие происходит во внешней кислородной среде. Внутри ооцисты ядро зиготы несколько раз делится и затем образуются узкие клетки — спорозоиты. Этот процесс размножения ооцисты получил название спорогонии. В процессе спорогонии происходит редукционное деление. После образования спорозоитов ооцисты становятся инвазийными, т. е. способными к заражению других особей жуков-чернотелок. Жуки вместе с пищей заглатывают ооцисты грегарины и заражаются паразитами. Под действием пищеварительных соков жука оболочка ооцисты растворяется и спорозоиты выходят в полость кишечника. Они внедряются в клетки кишечника и некоторое время развиваются внутриклеточно. При дальнейшем росте они разрывают клетку кишечника и вырастают в крупную грегарину — внутриполостного паразита с трехчленностью строения. Таким образом, рассмотренный нами жизненный цикл грегарины характеризуется тем, что в теле хозяина происходит только половое раз-

множение (гамогония), а в кислородной среде происходит спорогония с образованием спорозоитов. Инвазия паразита — кишечная. Хозяин заражается грегариной при поедании цист с ооцистами и спорозоитами. У грегарин, как и у всех споровиков, в жизненном цикле доминирует фаза гаплонта. Диплонтом является лишь зигота. Ее первое же деление —мейоз, и потому образующиеся молодые фазы споровиков — спорозоиты уже гаплоидны. Таким образом, грегарины — гаплонты с зиготической редукцией хромосом.

Класс кокцидиеобразные – Сoccidiomorpha:в отличие от грегарин, кокцидии на больше части своего жизненного цикла – внутриклеточные паразиты. Чередование полового и бесполого размножения, резко выраженная анизогамия в форме оогамии. Макрогамета (яйцо) образуется непосредственно в результате роста гамонта без деления. Микрогаметы – путем многочисленных делений гамонта.

Отряд кокцидии – coccidiida: внутриклеточные паразиты, в основном позвоночных и редко беспозвоночных животных. Клетка кокцидии округлая, недифференцированная на отделы, как у грегарин. Это в основном очень мелкие формы, размеры которых достигают всего нескольких микрометров. Жизненный цикл на примере Eimeria magna — возбудителя кокцидиоза у кроликов. Кролики заражаются кокцидиозом, проглотив вместе с пищей ооцисты Eimeria magna. В кишечнике из ооцист выходят спорозоиты, внедряющиеся в клетки стенки кишки. Питающаяся фаза кокцидии называется трофозоитом. Ядро трофозоита начинает многократно делиться и формируется многоядерная форма — шизонт (агамонт), приступающий к бесполому размножению, шизогонии (агамогонии). В результате шизогонии образуются десятки мелких узких клеток — мерозоитов. Пораженная клетка хозяина разрушается, и из нее мерозоиты выходят в полость кишечника. Они поражают здоровые клетки, и цикл шизогонии повторяется. У Eimeria magna наблюдается пять генераций мерозоитов. Последняя генерация мерозоитов преобразуется в клетках кишечника в гамонтов. Одни гамонты (микрогамонты) образуют путем деления множество гамет со жгутиками (микрогамет). Другие — макрогамонты— не делятся, и каждый из них преобразуется в одну макрогамету, соответствующую яйцеклетке. Микрогаметы выходят в полость кишечника, проникают к макрогамете. После копуляции гамет образуется зигота, покрывающаяся оболочкой — ооциста. Ооцисты выносятся из кишечника наружу. В кислородной среде в ооцистах происходит процесс спорогонии. Вначале образуются четыре клетки — споробласты, покрывающиеся оболочкой, и из них формируются споры. В каждой споре споробласт образует два спорозоита. После завершения спорогонии споры становятся инвазийными, т. е. способными к заражению животных. Таким образом, в жизненном цикле кокцидий — Eimeria magna наблюдается пять поколений шизонтов (агамонтов), одно поколение гамонтов и несколько поколений в результате деления зиготы (спорогония). Среди эймериевых кокцидий опасность для человека представляет токсоплазма (Toxoplasma gondii). Заболевание, вызываемое этим паразитом, называется токсоплазмозом, который широко распространен по всему миру.

Класс Кровяные споровики (Haemosporina). Кровяные споровики — специализированные внутриклеточные паразиты крови млекопитающих, птиц и рептилий. Эти паразиты поражают эритроциты крови. Некоторые виды рода Plasmodium паразитируют у человека, вызывая опасную болезнь малярию. Только в конце XIX в. французским врачом Лавераном был обнаружен ее возбудитель — малярийный плазмодий в крови человека, а англичанином Россом обнаружены цисты со спорозоитами из желудка малярийного комара. Жизненный цикл малярийного плазмодия (Plasmodium vivax) характеризуется сменой хозяев и чередованием поколений с половым и бес-

полым размножением. Перенос паразита осуществляется малярийными комарами рода Anopheles, которые являются окончательными хозяевами плазмодия. Человек — промежуточный хозяин малярийного плазмодия. Заражение происходит при укусе комара, в слюне которого содержатся спорозоиты. Вначале спорозоиты внедряются в паренхимные клетки печени и размножаются путем шизогонии. Так происходит накопление паразита в крови, после чего мерозоиты внедряются в эритроциты. В процессе развития плазмодий проходит фазу трофозоита, а затем многоядерного шизонта. Пораженные эритроциты разрушаются, и мерозоиты выходят в плазму крови и внедряются в другие эритроциты. Продолжительность одного цикла шизогонии видоспецифична. Так, у P. vivax и P. falciparum цикл шизогонии длится 48 ч, у P. malariae — 72 ч. Завершение шизогони и выход

мерозоитов из эритроцитов сопровождается у больного повышением температуры и лихорадкой. Это связано с тем, что из разрушенных эритроцитов в кровь поступают продукты диссимиляции паразита (меланины и др.), вызывающие интоксикацию. После нескольких циклов шизогонии болезненные явления прекращаются, а паразиты развиваются в покоящуюся фазу — гамонтов. Человек становится носителем малярийного паразита. У комара, напившегося крови больного малярией, продолжается развитие плазмодия (гамонтов). В кишечнике комара происходит гамогония. Из микрогамонта образуются узкие мужские гаметы (4—8), а из макрога-монта формируется одна крупная макрогамета (яйцеклетка). После копуляции гамет образуется зигота — червеобразная оокинета, которая внедряется в стенку кишки. На внешней поверхности кишечника оокинета пререобразуется в цисту, покрытую тонкой оболочкой. В цисте происходит спорогония паразита с образованием множества спорозоитов (до 500). После разрыва стенки цисты спорозоиты по руслу гемолимфы комара попадают в слюнные железы, где происходит их накопление. При укусе зараженным малярийным комаром в кровь человека попадают спорозоиты. У кровяных споровиков в отличие от кокцидий споры не образуются в связи с тем, что паразит распространяется с помощью

переносчика (трансмиссивно).

b). Phylum Ciliophora.

Инфузории (Ciliophora) — это монофилетический таксон, в состав которого входят подвижные и весьма своеобразные организмы. Очень многие инфузории действительно похожи на мелких животных. Сходство усиливается еще и тем, что у инфузорий имеются вторично специализированные и сложно организованные органоиды и практически всем им присуще сложное поведение. У инфузорий можно легко найти функциональные аналоги многих тканей и органов животных, например мускулатуры и кишечника. Более 8 ООО описанных видов широко распространены в пресной воде, в море и даже в почве, где они поселяются в тонкой пленке, покрывающей частицы фунта. Все инфузории — гетеротрофы, а около трети видов — экто- или эндокомменсалы или паразиты.

Тип Ciliophora объединяет гетеротрофных, преимущественно свободноживущих протистов, обильно представленных в морской, пресноводной и почвенной фаунах. Паразитических инфузорий относительно немного. Всем инфузориям свойственен ресничный покров (цилиатура), присутствующие на поверхности клетки на протяжении всей или части жизни индивидуума. Покровные структуры включают альвеолярную пелликулу и кортикальный цитоскелет (кортекс). В кортикальной зоне цитоплазмы располагаются особые органоиды экструсомы (Экструсомы — это тельца секреторной природы, предназначенные для быстрого выбрасывания на поверхность

клетки), обычно рассматриваемые как органоиды нападения и защиты. Для инфузорий, за редким исключением, характерно наличие сложно дифференцированной трофической системы органоидов, включающей специализированные участки ресничного аппарата, цитостом, пищеварительную зону цитоплазмы и цитопрокт. Осморегуляторный аппарат клетки представлен одной или несколькими «сократительными вакуолями». Для всех Инфузорий характерен ядерный дуализм, или ядерный гетероморфизм.

Размножаются они только агамно. Чаще всего это бинарное поперечное деление. Для некоторых видов характерно наружное или внутреннее почкование. Инфузориям присуща особая форма полового процесса конъюгация, не связанная с размножением. Размножение сопровождается делением обоих ядер. микронуклеус делится митотически. Деление макронуклеуса протекает своеобразно, и так же как митоз характеризуется удвоением ДНК (перед делением формируются хромосомы и происходит их репликация, но деления ядра не происходит - эндомитоз). После завершения эндомитоза происходит деление инфузории: хромосомы в макронуклеусе деспирализуются и макронуклеус вытягивается и перешнуровывается, ранее удвоившиеся хромосомы распределяются между дочерними ядрами. Во время деления инфузории происходит реорганизация большинства цитоплазматических органоидов: заново возникают ротовые аппараты, реснички. у многих инфузорий бесполому размножению предшествует инцистирование и деление внутри цисты, деление носит характер палинтомии. Их цист выходят особи гораздо меньших размеров чем материнская, развивается цилиатура, органы захвата пищи, инфузория питается и растет, затем вновь инцистируется и размножается. темп бесполого разможения зависит от условий среды: 1-2 раза в сутки при комнатной температуре, 2-3 раза в сутки либо 2-3 раза в неделю.

Половой процесс и ядерная реорганизация: главное отличие коньюгации инфузорий заключается в том, что она представляет временное соединение двух инфузорий.Они обмениваются частями своего ядерного аппарата и потом расходятся, во время коньюгации инфузории прикладываются друг к другу брюшной стороной, у некоторых видов пелликула на месте соприкосновения растворяется и между коньюгантами образуется цитоплазматический мостик, у других пелликула не разрушается. Макронуклеус распадается на части и постепенно резорбируется в цитоплазщме. Микронуклеус сначала делится дважды (мейоз – происходит редукция числа хромосом, появляется гаплоидный комплекс) далее три из четырех ядер разрушаются, а четвертое опять делится. В результате каждый коньюгант обладает двумя ядрами произошедшими из микронуклеуса – половые ядра пронуклеусы. Одно из них – мигрирующее или мужское покидает коньюгант и переходит в соседнюю особь и сливается с единственным оставшимся в нем стационарным женским ядром. Оба половых ядра сливаются и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Так к концу коньюгации каждый коньюгант имеет по 1 ядру двойственного происхождения – синкарион, примерно в это же время инфузории отделяются друг от друга.У разошедшихся эксъконьюгантов происходит восстановление нормального ядерного аппарата – синкарионмитотически делится один, два или три раза и часть ядер – продуктов деления – преобразуется в макронуклеусы, там появляются ядрышки, которые отсутствуют в синкарионе и микронуклеусе. После реконструкции ядерного аппарата инфузории опять преступают к бесполому размножению. Кроме коньюгации у инфузорий существуют и другие формы реорганизации ядерного аппарата, одна из них – автогамия (отличие от коньюгации в том что не происходит обьединения двух особей а все процессы протекают в пределах одной особи: возникшие в результате третьего деления микронуклеуса два пронуклеуса (стац. и мигр.) сливаются образуя синкарион).

Паразитические формы инфузорий: Entodiniomorpha – живут в переднем отделе желудка (рубце и сетке) жвачных; Ichthyophthyrius – на рыбах; Trichodina – на жабрах и коже рыб; Balantidium coli – в толстом кишечнике человека, источник заражения свиньи.

№8. Пути эволюции представителей царства Protista.

Ученые считают, что саркодовые и жгутиковые — самые древние простейшие. Они произошли от древних жгутиковых около 1,5 млрд лет назад. Инфузории — более высокоорганизованные животные — появились позднее. Существование жгутиковых, имеющих хлоропласты, свидетельствует о родстве и общности происхождения простейших и одноклеточных водорослей от древнейших жгутиковых.

Простейшие не являются исключением среди эвкариот. В этой обширной и достаточно разнородной группе можно выявить общие для живых существ закономерности эволюционных перестроек, например, ароморфозы. Прослеживается также дивергенция, конвергенция и параллелизм. Соблюдается известный принцип корреляции Кювье. Однако еще В. А. Догель [1929, 1951] подчеркивал определенное своеобразие макроэволюции простейших. Дальнейшее развитие этой идеи привело к выделению шести основных путей эволюции этой группы эвкариот [Протисты, 2000]:36 — Эукариотизация — процесс утраты ряда сохранившихся прокариотных признаков, таких как устройство рибосом. — Цитовдизадия — формирование в ходе эволюции сложных клеткоподобных организмов, не являющихся прямыми аналогами клеток у настоящих многоклеточных. Подобные существа (при постоянстве формы тела) можно называть сомателлами (Захваткин, 1949). — Дезорганеллизация — процесс редукции (вплоть до полного исчезновения) основных клеточных органелл во многих эволюционных линиях протестов, особенно освоивших биотическую среду. — Амебоидизадия — появление амебоидной активности в разных группах простейших. — Диплоидизация — процесс независимого возникновения форм с половым процессом, мейозом и наличием диплофазы в жизненном цикле, причем в большинстве случаев диплоидная стадия становится преобладающей. — Полиделлюляризация — становление в разных эволюционных линиях колониальных и даже многоклеточных форм в результате либо незавершенных делений, либо на основе агрегации (сползания и объединения).

В эволюционном плане протисты являются группой эукариот, переходной от прокариотических организмов к эукариотам с многоклеточной организацией. Царства эукариот, Животные, Грибы и Растения, хорошо разграничиваются между собой, но четкой границы с протистами не имеют. Среди протистов происходило возникновение клеточных систем, которые впоследствии были использованы грибами, растениями и животных. Предполагается, что все современные эукариоты, и протисты в том числе, имели единого предка, получившего митохондрии в результате симбиоза с аэробной протеобактерией. Гипотеза о том, что это событие привело к вымиранию всех первично амитохондриальных предков, получала название «большого митохондриального взрыва». Учёные считают, что саркодовые и жгутиковые — самые древние протисты. Они произошли от древних жгутиковых около 1,5 млрд лет назад. Инфузории — более высокоорганизованные животные — появились позднее. Существование жгутиковых, имеющих хлоропласты, свидетельствует о родстве и общности происхождения простейших и одноклеточных водорослей от древнейших жгутиковых.

№9. Гипотезы, объясняющие происхождение эукариотической клетки:

а). Сукцессивная. (или гипотеза прямой филиации)

1.Традиционный взгляд на происхождение и эволюцию эукариотических клеток заключается в том, что все живые организмы произошли прямым путем от единственной предковой популяции в результате накопления мутаций под действием естественного отбора. Точечные мутации, дупликации, делеции и другие наследственные изменения, как известно игравшие роль в эволюции животных и растений, ответственны и за дифференцировку эукариотических клеток из прокариотических- теория прямой филиации. т.е. представление о несимбиотическом происхождении клеток. Возможно, зеленые водоросли являются потомками родоначальников всех растений. Многие особенности этих водорослей наводят на мысль, что они и растения имеют общего предка. Филогения животных сложнее, но концепция прямой филиации вероятно приложила также и к их путям эволюции. Губки очевиднопроизошли от протистов, независимо от остальных групп животных. Итак, по крайней мере для животных и растений гипотеза, по которой сложные эукариотические организмы развились из более просто устроенных эукариот путем накопления отдельных мутаций под действием естественного отбора, вполне правомерна. Эволюционные новшества опираются на сохранение высокосовершенных благоприятных генов. Итак, новые организмы с повышенной способностью контролировать свою среду обитания развивались больше благодаря сохранению дупликации и рекомбинации высокоадаптированных генов, чем путем приобретения новых свойств в результате простых, случайных точечных мутаций. Гипотеза прямой филиации не позволяет объяснить происхождение эукариот от прокариот. Например, хиатус между неспособными к митозу цианобактериями, и такими формами с вполне развитым митозом, как красные водоросли, трудно понять с позиций прямой филиации, но он естественно вытекает из симбиотической теории. Согласно теории прямой филиации и теории симбиоза, все организмы на Земле произошли от биохимических однотипных бактериальных предков, а растениям и животным дали начало эукариотические микробы. Фотосинтезирующие бактерии дали начало водорослям, и в конце концов растениям, а некоторые водоросли утратили свои пластиды и превратились в предков грибов и животных. Теоретики прямой филиации согласны в том, что пластиды и другие органеллы эукариот, включая ядро, сформировались путем дифферинциации внутри самих клеток и называют это ботаническим мифом.

2. Гипотеза Пашера 1914 г. Первичными одноклеточными организмами были автотрофные простейшие. Они должны были питаться веществами окружающей неорганической среды. Среди современных простейших автотрофный тип обмена веществ и растительный способ питания встречается только у жгутиконосцев. Поэтому, в соответствии с этой гипотезой первичными настоящими одноклеточными были именно они. Однако как объяснить появление у самых примитивных одноклеточных таких сложных органоидов, какими являются хроматофоры (пластиды одноклеточных), данная гипотеза не может.

В свете гипотезы академика А.И. Опарина (1938), амер. уч. С. Фокса (1964), М. Руттена (1978) и других жизнь возникла в первичном океане из коацерватных капель на основе использования ими в своем первичном метаболизме уже почти готовых органических веществ. В соответствии с этой точкой зрения первичными эукариотами были гетеротрофы. Первыми на Земле эукариотами должны были быть организмы, сходные с бактериями, но более сложными. Помимо единства основных физиологических и биохимических процессов, многие одноклеточные эукариоты имеет жгутики, по форме сходные со жгутиками гетеротрофных бактерий. Трудности: совершенно различное строение жгутиков у прокариот (бактерий) и настоящих одноклеточных жгутиконосцев. Резко различается строение цитоплазматической мембраны клеток прокариот и эукариот. Каким образом генетические механизмы биосинтеза белка, функционирующие в ядре эукариотической клетки, осуществляются и в митохондриях.

Нельзя объяснить различия в особенностях химизма и коэффициента седиментации между рибосомами, находящимися в цитоплазме, и рибосомами, находящимися в митохондриях. Т.О.непосредственное выведение одноклеточных из какой-либо одной группы прокариотических организмов, либо автотрофных, либо гетеротрофных, в настоящее время из-за отсутствия убедительных доказательств подвергается серьезной критике.

Мы поможем в написании ваших работ!