Особенности организации и жизненные циклы двуслойных животных.
Radiata характеризуется наличием нескольких плоскостей симметрии и радиальным расположением органов вокруг плоскости симметрии. При их онтогенезе выражены экто- и энтодерма, мезодерма лишь в зачаточном состоянии. Этот отряд включает в себя Кишечнополостных (Coelenterata) и Гребневиков (Ctenophora).
A). Phylum Cnidaria
Кишечнополостные ведут исключительно водный и в большинстве случаев морской образ жизни. Есть свободноживущие и прикрепленные формы. Сроение кишечнополостных характеризуется радиальной, или лучистой симметрией (порядок симметрии зависит от числа повторяющихся органов - 2, 4 и т.д.). Сидячий образ жизни способствует развитию лучистой симметрии. Два зародышевых листка: энто- и эктодерма, разделенные прослойкой мезоглеи.Наиболее простой случай строения: открытый на одном конце мешок (в полости тела, выстланной энтодермой, происходит пищеварение, а отверстие, обычно окруженное нескольким или одним венчиком щупалец, служит ртом, через него же происходит выведение непереваренных остатков пищи). Схема строения может изменяться, но наиболее близкие к ней - полипы. Медузы более уплощены по направлению к главной оси. Деление на полипов и медуз только морфологическое, но не систематическое. Полипы редко одиночные, колонии разделяют на мономорфные и полиморфные (особи в колонии разные по строению и выполняемым функциям). Характерная черта типа - наличие стрекательных клеток. Движение путем сокращения мускульных сокращений. Тип распадается на Hydrozoa, Scyphozoa и Anthozoa.
|
|
|
Гидры: колонии образуются, когда дочерний организм не отшнуровывается от материнского (особи колонии - гидранты). Оплодотворение перекрестное - у одиночных, у колониальных - путем отпочковывания половой особи от колонии - медузы. Развитие: оплодотворение, бластула, гаструла, паренхимула, планула, полип, колония. Метагенез - чередование поколений.
Сцифоидные медузы:взрослая медуза, яйцо в результате оплодотворения, планула, сцифистома, стробила, молодая медуза (эфира)
Коралловые полипы: только полипоидная форма. Размножение: у одиночных - деление, у колониальных - почкование. Как правило, раздельнополы. Сперматозоид -> через энтодерму в рот->рот женского организма->оплодотворение->развитие в мезоглее или гастральной полости->бластула->мерцательная планула->оседание и превращение в молодого полипа.
B). Phylum Ctenophora.
Морские свободноплавающие. Характерная черта - наличие клейких клеток. Движение засчет видоизмененных ресничек или гребных пластинок. Ротовой и аборальный полюс, как и у всех Кишечнополостных. 2 вида симметрии: билатеральная и радиальная. От желудка отходят каналы гастроваскулярной системы (1 - ко рту и под аборальным полюсом распадается на 4 ветви: 2 слепые и 2, заканчивающиеся узкими отверстиями. Другие 2 канала - отход от желудка в щупальцевидной плоскости, затем распад на 8 каналов третьего порядка). Имеется пара щупалец в виде арканчиков от боков тела. Захват пищи при помощи клейких клеток эпителия щупалец. НС: поверхностное сплетение н клеток, образующих плотные тяжи идущие к аборальному полюсу. Аборальный орган - орган равновесия и регуляции движения.
|
|
|
Размножение: гермафродиты (гаметы в энтодерме). На противоположной стороне располагаются половые органы. Жизненный цикл без метаморфоза. Деление полное, неравномерное (микро- и макромеры)->гаструла (часть энтодермы уходит в полость, формируя клеточные элементы органов - то есть впервые обособленные зачатки мезодермы - крестообразная клеточная пластинка).
c). Phylum Myxozoa.Все представители ведут паразитический образ жизни. Вегетативные стадии - многоядерные, амебоидной или плазмодиальной формы трофозоиты с ядрами двух типов - вегетативными и генеративными. В жизненном цикле характерно наличие многоклеточных спор с различным числом створок, амебиодных зародышей (у большинства 1-2) и уникальными полярными капсулами с выстреливающимися полярными нитями, которые формируются из генеративных клеток. Жгутиковая стадия отсутствует. Миксоспоридная фаза цикла протекает в пойкилотермных позвоночных, в основном в пресноводных и морских рыбах, и ,очень редко, в беспозвоночных. По крайней мере, некоторые виды проходят дополнительную фазу цикла в кишечном эпителии или полости тела водных беспозвоночных, которая завершается либо формированием “актиноспоридной” споры, заражающей рыб, либо спор особого строения (в мшанках).Паразитические (вегетативные) стадии обладают способностью к бесполому размножению в форме наружного и внутреннего почкования. Перед началом образования спор в плазмодиях путём внутреннего деления образуются отдельные клетки, которые группируются в пары, после чего одна клетка фагоцитирует другую. Наружная клетка (перицит) деградирует, а внутренняя (спорогенная) претерпевает два последовательных деления, давая начало вальвогенным и капсулогенным клеткам и двум одноядерным споробластам (или одному двуядерному). Вальвогенные клетки образуют стенки споры, а из пары капсулогенных образуются полярные капсулы, сходные со стрекательными капсулами стрекающих и, по-видимому, гомологичные им.
|
|
|
|
|
|
№15. Филогенез Diploblastica
Происхождение многоклеточности связано с крупным ароморфозом в эволюции органического мира, выразившимся в образовании зародышевых слоев. Наиболее вероятно происхождение многоклеточных от колонии жгутиковых типа вольвокс. Однако самая сложная колония простейших всегда остается однослойной, а самые примитивные многоклеточные - двухслойными. Основная трудность заключается в объяснении перехода от однослойной колонии одноклеточных организмов к двухслойному многоклеточному организму. Такими организмами являются губки и кишечнополостные - наиболее примитивные многоклеточные.
Геккель исходил из эмбриологических исследований, проведенных к тому времени А. О. Ковалевским и другими зоологами преимущественно на ланцетнике и ряде позвоночных. Базируясь на биогенетическом законе, он считал, что каждая стадия онтогенеза повторяет какую-то стадию, пройденную предками данного вида во время филогенетического развития. По его представлениям, стадия зиготы соответствует одноклеточным предкам, стадия бластулы - шарообразной колонии жгутиковых. Далее по этой гипотезе произошло впячивание (инвагинация) одной из сторон шарообразной колонии (как при гаструляции у ланцетника) и образовался гипотетический двухслойный организм, названный Геккелем гастреей (поскольку он похож на гаструлу и произошел подобно ей), а гипотеза Геккеля получила название теории гастреи. Теория гастреи способствовала утверждению моно-филитических представлений на происхождение многоклеточных.
Мечников подверг критике теорию гастреи и обосновал свою теорию происхождения многоклеточных. Он изучил зародышевое развитие низших многоклеточных и показал, что у них гаструла никогда не образуется путем инвагинации: в процессе гаструляции часть поверхностных клеток бластулы иммигрирует в полость, в результате чего формируется два слоя - наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма).
По представлениям И. И. Мечникова, у гипотетического предка многоклеточных - шарообразной колонии жгутиковых - клетки, захватывавшие пищевые частицы, временно теряли жгутики и перемещались внутрь колонии. Затем они могли вновь возвращаться на поверхность и восстанавливать жгутик. Постепенно в шарообразной колонии произошло разделение функций между сочленами колонии. Для успешного захвата пищи необходимо активное движение, что привело к поляризации организма. Передние клетки приобретали специализацию в отношении движения (образовывали кинобласт), а задние, где завихрения токов воды создавали условия, более благоприятные для захвата частиц, специализировались в отношении питания (образовали фагоцитобласт). Возникшее затруднение в передаче пищи от задних клеток к передним повлекло за собой иммиграцию фагоцитобластов в полость тела. Для захвата более крупной добычи возникло специальное отверстие (рот). Этот гипотетический организм очень схож с личинкой многих губок и кишечнополостных, в связи с чем Мечников первоначально назвал его паренхимеллой. В дальнейшем он счел это название неудачным и, учитывая, что внутренний слой у гипотетического организма формируется из клеток, выполняющих фагоцитарную функцию, назвал его фагоцителлой. Это гипотиза носит название - теории фагоцителлы.
Дальнейшая дифференцировка клеток и повышение уровня организации у потомков фагоцителлы привели к появлению гамет, т. е. возникло разделение на соматические и половые клетки. Так можно предположить, что первые Coleonterata произошли от фагоцетеллы, причем Ctenophora сохранили древний способ движения – плавание посредством ресничного аппарата, а Coleonterata перешли к сидячему образу жизни. В обоих случаях сохранилась радиальная симметрия тела.
Потребность в увеличении скорости передвижения, необходимого для захвата пищи, благоприятствовала дальнейшей дифференцировке, что и обеспечило эволюцию многоклеточных.
№16. Divisio Triploblastica. Особенности трёхслойных
Divisio Triploblastica = Bilateria. Большинство животных относятся к этому таксону: черви, моллюски, ракообраззные, насекомые, иглокожие, хордовые и т.д.
1. Организм развивается из трех зародышевых листков, образующихся в процессе гаструляции: энтодермы, мезодермы и эктодермы.
2. Имеют двустороннюю симметрию тела. Симметрия тела вдоль срединной плоскости тела.
3. Полярность тела вдоль перпендикулярных осей. Передне-задняя (голова-хвост); проксимально-дистальная (ближне-дальняя); дорзо-винтральная (спина-брюхо).
4. Закладывается полость тела, которая может отсутствовать, тогда между стенкой тела и кишечником находится паренхима. У некоторых полость заполнена жидкостью. Полость может быть первичной (схизоцель), которая не обладает собственной эпителиальной выстилкой или вторичной (целом) с собственной эпителиальной выстилкой.
5. Целом поддерживает форму тела и участвует в циркуляции, репродукции и эксекреции (удаление избытка вещ-в из организма). Развивается из мезодермы. Самая простая целомическая выстилка состоит из однореснитчатых, сократительных эпителиально-мускульных клеток. Более сложная представлена перитонеумом (тонкий несократимый эпителий, отделяющий целомическую жидкость от соединительной ткани и мышечных клеток).
6. Системы начинают специализироваться на узких функциях.
7. Мускулатура обособляется от эпителия и становится самостоятельной системой. Формируется кожно-мускульный мешок. Для животных с мягким телом (червей) характерно наличие кольцевой и продольной мускулатуры. Так же возможно наличие дорсовинтральных мышц (обеспечивают уплощение тела) или спиральных мышц (позволяют организму скручиваться).
8. Кишечник специализируется только на пищеварении и всасывании, благодаря появлению целома. Обычно открывается наружу с обоих концов, ротовым и анальным отверстиями. Так же, как правило, кишечник делится на передний отдел (рот, глотка, пищевод), средний (желудок, кишечник) и задний (прямая кишка (ректум); анальное отверстие или клоака). В каждом отделе происходит определенный пищеварительный этап (рот и передняя кишка – поглощение пищи и возможно измельчение; средняя – переваривание, всасывание; задняя – образование продуктов обмена и выделение).
9. Появляется кровеносная система и выполняющая функции циркуляции, экссекреции и локомоции (у пауков).
10. Дыхательная система. У водных жабры или выросты на поверхности тела; у наземных легкие или трахеи.
11. Эксекреция осуществляется с помощью специальных реснитчатых канальцев – нефридиев. Нефридии откачивают воду с растворенными в ней побочными продуктами метаболизма.
Обособление головы или головного отдела, связанное с появлением центральной нервной системы. В цнс поступают сигналы от органов чувств.
№ 17. Общая характеристика представителей типа Plathelminthes (Плоские черви)
Общие сведения
· Билатерально-симметричные животные, уплощенные в дорсовентральном направлении. Двусторонняя симметрия появляется впервые.
· Более 13 тыс видов
· Свободноживущие формы составляют около четверти от всех видов Plathelminthes. Свободноживущие (турбеллярии) обитают, преимущественно, на дне моря и в пресных водах (песок, водоросли, ил).
· Окончательными хозяевами паразитических плоских черве, преимущественно являются позвоночные животные, а промежуточными – беспозвоночные.
· Паразитические формы всегда имеют личинку в цикле развития
Строение
· Плоские черви трехслойны. Их тело в процессе онтогенеза формируется из 3 зародышевых листков: экто-, мезо-, и энтодермы. Из эктодермы образуются покровы, из энтодермы – кишечник, мезодерма – промежуточный слой.
· Для плоских червей характерно паренхиматозное строение и наличие кожно-мускульного мешка. Последний занимает периферическое расположение и представляет собой совокупность эпителия и подстилающих его мышечных слоев.
Покровы могут быть представлены ресничным эпителием ( у Turbellaria) или погруженным синцитиальным (т.е. многоядерным) эпителием (у Neodermata). Погруженный эпителий – эпителий в котором, ядросодержащие части эпидермальных клеток лежат глубоко под базальной пластинкой. Эпидермис богат железистыми клетками, тела которых погружены под базальную пластинку. Железистые клетки выделяют слизь.
Мышцы кожно-мускульного мешка: внешние кольцевые и внутренние продольные мышечные волокна. Мышечные волокна гладкого типа.
· Увеличение числа эпидермальных клеток (впрочем, как и всех остальных тканях) происходит за счет недифференцированных клеток – необластов. Эти клетки располагаются в паренхиме.
· Настоящие твердые кутикулярные образования отсутствуют.
· Тело плоских червей не имеет полости, т.е. это паренхиматозные животные. Лишь не отдельных стадиях развития у плоских может формироваться первичная полость тела – шизоцель. Пространство между органами заполнено соединительной тканью мезодермального происхождения – паренхимой.
Она выполняет опорную функцию, служит местом накопления запасных питательных веществ, играет важную роль в процессах обмена и т.д.
Нервная система и органы чувств
· Нервн система ортогонального типа. Состоит из парного мозгового ганглия и идущих от него кзади продольных нервных стволов. Последние связаны поперечными комиссурами, образуя характерную прямоугольную решетку – ортогон.
· Помимо ортогона может образовываться плексус – сетчатое или войлокообразное переплетение отростков нейронов.
· Органы чувств представлены образованиями нескольких типов. Самые многочисленные – сенсиллы, представляющие собой ресничные рецепторы (окончания нервных отростков чувствительных нейронов). Располагаются они непосредственно в эпидермисе или под ним.
Многие плоские черви имеют пару глазков, устроенных по схеме «пигментных бокалов» - глазки инвертированного типа.
Встречаются и органы равновесия – статоцисты.
Пищеварительная система
· Имеется у большинства представителей типа. В некоторых паразитических группах может полностью редуцироваться, в этом случае поглощение питательных веществ происходит через поверхность тела.
· Пищеварительная система примитивного типа, состоящая только из эктодермальной передней кишки и энтодермальной средней кишки, которая слепо замкнута. Передняя кишка представлена мускулистой глоткой.
Имеется как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение, в связи с этим в стенке кишки присутствуют как фагоцитирующие клетки, так и экзокринные железистые клетки.
Кишка, подобно гастроваскулярной системе кишечнополостных, служит также для распределения питательных веществ, поэтому может содержать многочисленные слепо замкнутые дивертикулы.
· Большинство свободноживущих форм – хищники.
Органы выделения
· Выделительная система, если она имеется, представлена протонефридиями.
Протонефридии представляют собой систему разветвленных канальцев, оканчивающихся в паренхиме особой звездчатой клеткой с пучком ресничек (циртоцит = мерцательная клетка). С внешней средой протонефридии сообщаются с помощью специальных экскреторных (выделительных) отверстий.
Половая система
· Пол система гермафродитна. Она может быть крайне сложно устроена, как у свободноживущих, так и паразитических форм. Оплодотворение во всех случаях внутреннее. Плоские черви приобретают сложную систему половых протоков (семяпровод, яйцевод, влагалище), служащих для выведения половых продуктов, и появляются органы, обеспечивающие возможность внутреннего оплодотворения.
· Имеется пенис, служащий для переноса сперматозоидов (редко сперматофоров). Сперматозоиды могут быть безжгутиковые, одножгутиковые и двужгутиковые.
Половые отверстия либо раздельные, либо впадающие в общий карман (атриум).
Половые клетки лежат либо свободно в паренхиме, либо в мешковидных гонадах. Гонады часто подразделяются на доли, т.е. имею фолликулярное строение.
Имеются также добавочные железы половой системы: скорлуповые и простатические железы.
· Для плоских характерны разнообразные бурсальные органы: они могут выполнять функции приема и хранения чужой спермы, приема копулятивного органа партнера и переваривания лишней спермы. Данные органы соединяются с различными участками женских половых протоков.
Размножение и развитие
· У плоских червей копуляция приводит к взаимному оплодотворению. Однако оплодотворение может быть и односторонним.
· Развитие может быть как прямое, так и с метаморфозом. Свободноживущие формы, за некоторыми исключениями имеют прямое развитие без каких-либо личиночных стадий. Исключение составляет Мюллеровская личинка, свойственная Polycladida.
Все Neodermata также развиваются с метаморфозом, т.е. всегда имеется личиночная стадия (мирацидий, церкария, онкосфера и т.д.). Помимо этого, Trematoda и Cestoda вообще обладают сложными жизненными циклами, для реализации которых они последовательно используют несколько хозяев, относящихся к разным видам. Для представителей этих групп характерно и чередование поколений, раличающихся не только по своей морфологии, но и способом размножения (присутствует партеногенез).
№ 18. Turbellaria
Дата добавления: 2018-05-02; просмотров: 1090; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!