Субституция органов. Полимеризация и олигомеризация.



 Олигомеризация органов (В.А. Догель) и концентрация функций – уменьшение числа многочисленных однородных органов, органоидов, структур, связанное, как правило, с интенсификацией функций – широко наблюдается в эволюции.

 Эволюция одноклеточных проходила в основном по пути полимеризации- увеличения числа однотипных элементов. К полимеризации относится увеличение числа щупалец по краю зонтика у крупных медуз, числа члеников кольчатых червей, позвонков у змей и угрей

 

53проблемы прогресса 

Как известно еще с теории Ч. Дарвина, направления эволюции определяются естественным отбором, то есть эволюция носит приспособительный характер. Результатом любых эволюционных преобразований является совершенствование имеющихся или формирование новых приспособлений, что обеспечивает существование организмов в определенной среде. Следовательно, главное направление эволюционного процесса составляет адаптациогенез – и основная задача сводится к познанию конкретных путей его достижения.

Адаптациогенез – это исторический процесс становления и развития конкретной адаптивной нормы в определенных условиях существования. Адаптациогенез – главное направление эволюции.

Однако проблема главных направлений эволюционного процесса более сложна. Едва ли найдется в эволюционной биологии другая проблема, в отношении которой высказывалось бы столько противоречивых взглядов.

Впервые этот вопрос пытался разрешить Ламарк. Он выделил 2 эволюционных процесса – повышение уровня организации (градация) и возникновение разнообразия типов организации на каждом уровне. По Ламарку эти процессы абсолютно независимы.

Ч. Дарвин рассматривал это иначе. Он считал эволюцию процессом приспособления и потому повышение организации – только частный результат этого процесса.

После Дарвина эта проблема разрабатывалась в двух направлениях:

 а) одно развивалось Б. Реншем и Дж. Хаксли за рубежом;

б) другое – А..Н. Северцовым и его школой в стране.

Б. Ренш, так же как и Ламарк, справедливо считал, что эволюция может идти и по горизонтали, и по вертикали. Адаптивную радиацию (эволюцию по горизонтали) он назвал кладогенгезом, а выход на новый уровень организации (эволюция по вертикали) – анагенезом.

Дж. Хаксли для обозначения уровней организации вернулся к ламарковскому термину «грады». Кроме того, к кладогенезу и анагенезу добавил третье направление – «стасигенез» (эволюционная стабилизация). Анализ направлений эволюции привел Дж. Хаксли к постановке вопроса: куда вообще идет эволюция? Решая его, Хаксли создал теорию неограниченного и ограниченного (группового) прогресса, согласно которой эволюция, несомненно, прогрессивный процесс, но прогресс этот в основном ограниченный, групповой. Лишь одно направление эволюции, приведшее к возникновению человека, представляет собой путь неограниченного прогресса, другие же группы, развиваясь прогрессивно, приходят к стасигенезу или вымиранию (ограниченный прогресс).

В нашей стране мнение Хаксли поддержали Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков. Согласно им, неограниченный прогресс – наиболее общая форма прогресса и содержание его составляет объективно осуществленное в условиях Земли развитие от простейших живых существ до человеческого общества как социальной формы движения материи. Неограниченный прогресс – факт неоспоримый, но переход к высшей форме движения материи осуществился лишь в одной из ветвей развития живой природы. Все остальные ветви древа жизни рано или поздно получили признаки, закрывающие им эту дорогу.

Ограниченный (групповой) прогресс – возникновение и совершенствование организации, происходящее в процессе эволюции данной крупной группы. Критериями этого прогресса является совершенствование морфофизиологической организации всей группы при сохранении общего строения. Например, для архегониальных растений – это усиление прикрепления к субстрату, переход ведущей роли к спорофиту, появление сосудов.

Однако, теория Дж. Хаксли, констатируя явление наличия неограниченного и группового прогресса, не позволяет проанализировать его на досоциальном уровне и не объясняет причин ограниченности прогресса всех живых организмов, кроме предков человека.

Гораздо более плодотворным представляется подход А.Н. Северцова (1925), исходившего из дарвиновского положения о том, что повышение организации – частный и необязательный результат эволюции. Преимущества теории А.Н Северцова в том, что основное внимание обращено не на критерии, а на результаты различных путей эволюции. Теория главных направлений эволюционного процесса в этом случае отвечает на вопрос: какими путями может повышаться приспособленность организмов в ходе филогенеза. Согласно А.Н. Северцову, наиболее общее и очевидное направление эволюции – биологический прогресс – возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками. Понятие биологического прогресса выражает то же самое, что и понятие прогрессивной эволюции. Поэтому критерии биологического прогресса, предложенные А.Н. Северцовым, относятся не к организму, а к виду и надвидовым таксонам. Другим направлением – антитезой биологического прогресса - является биологический регресс, приводящий таксоны к вымиранию.

 

54.Пути достижения биологического прогресса.

Биологический прогресс достигается различными путями, то есть на основе различных морфофизиологических изменений.А.Н. Северцов выделил 4 типа морфофизиологических преобразований, составляющих основу биологического прогресса.

Морфофизиологический прогресс или ароморфоз (греч. aro - поднимать) – приобретение приспособлений широкого значения, повышение уровня организации в общепринятом смысле этого слова. С экологической точки зрения – это адаптации широкого значения, то есть полезные в самых разнообразных условиях среды (многоклеточность, полимеризация органоидов,билатеральная симметрия, теплокровность, переход на легочное дыхания, усовершенствование нервной системы и органов чувств, возникновение пыльцевой трубки и т.д.).

Такие ароморфные морфологические изменения ведут к расширению жизненных условий, связанному с усложнением организации и повышением жизнедеятельности. Группа идет по пути эволюции называемом арогенезом. Любая крупная таксономическая единица (тип, класс, отряд, подотряд, семейство) характеризуются специфическими ароморфозами и практически каждую из этих единиц можно рассматривать как результат ароморфных преобразований, различных по форме и, частично, по масштабам.

Идиоадаптации– частные приспособления. Это все случаи прогрессивной эволюции без повышения уровня организации (рис.12.1). И.И. Шмальгаузен в зависимости от степени специализации конкретизировал понятие «идиоадаптация» и выделил несколько ее форм: алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз.

Алломорфоз (греч. allos – разный) – развитие частных приспособлений, но не связанных с узкой специализацией. При этом арогенные черты организации сохраняются, и алломорфозы выражаются в приспособлениях к изменяющейся среде, которые дают организмам известные преимущества в борьбе за существование. Однако эти преимущества носят частный характер, то есть имеют адаптивное значение лишь в относительно ограниченном кругу. Алломорфная организация свойственна, например, большинству видов растений и животных, населяющих Голарктическую область. Алломорфозы обеспечивают быстрое повышение численности, многообразие видового состава, дифференцировку на географические и экологические расы. Путь эволюции, основанный на частных, но не слишком узких приспособлениях – алломорфозах принято называть аллогенезом.

Теломорфоз. Это особый тип адаптаций, связанных с приобретением организмами специализированного строения при сужении условий среды. Теломорфозы – это узкоспециализированные алломорфозы, то есть узкие приспособления к частным условиям существования, при которых связи организма со средой становятся более ограниченными, а организм более специализированным. Путь эволюции, основанный на теломорфозах назывется телогенезом.

Гиперморфоз – изменения, сопровождающиеся резким увеличением отдельных органов или самих организмов, или как бы «переразвитие» их. Эта форма адаптациогенеза, называемая еще гипергенезом, была характерна для многих позвоночных животных далекого прошлого. Тогда имелось очень много гипергенных форм.

Морфофизиологический регресс, или общая дегенерация. И.И. Шмальгаузен выделил 2 основные формы морфофизиологического регресса: катаморфоз и гипоморфоз.

Катаморфоз – преобразования, связанные с более простым соотношением со средой, более или менее общим недоразвитием, упрощением строения и дегенерацией, то есть крайней специализацией. Она обычно сопровождается редукцией части органов и систем. Примерами такого пути эволюции, который называется катагенезом, являются все случаи преобразований организмов при переходе от более активной жизни к менее активной, от активного питания к пассивному, к сидячему образу жизни, к пазитическому существованию.

Гипоморфоз (частная форма катаморфоза) – недоразвитие организма вследствие сохранения тех соотношений со средой, которые характерны для личинки или молодого организма. Такое направление эволюции, именуемое гипогенезом, определяется тем, что при изменяющихся условиях среды, личиночный период развития оказывается более адаптивным по сравнению со взрослым состоянием. Хорошим примером гипогенеза является неотения у обыкновенного аксолотля, у которого личинки становятся половозрелыми.

 

 

55Современные представления об отношениях между онтогенезом и филогенезом. Теория филэмбриогенезов.

Усилием ряда ученых, прежде всего Г. де Бэра и особенно А. Н Северцова проблема соотношения между онтогенезом и филогенезом поставлена на новые, современные рельсы. Сейчас выработана следующая классификация онтогенетических явлений: 1) палингенезы – признаки повторения организации предков. И.И. Шмальгаузен предложил под палингенезами понимать только зародышевое сходство животных одного типа, а для процессов индивидуального развития, рассматриваемых как повторение завершенных состояний предков (геккелевские палингенезы) термин рекапитуляция; 2) ценогенезы – эмбриональные приспособления, или эмбриоадаптации; 3) гетеротопии – смещение органов по месту закладки; 4) гетерохронии – смещение органов по времени закладки органов; 5) филэмбриогенезы – новообразования (изменения у зародышей), которые являются материалом для новых направлений эволюционного процесса.

 Вслед А.Н. Северцовым различают следующие типы филэмбриогенезов:   1) Архаллаксисы (arch - начало, allaxis - обмен). Под ними понимают изменения, возникающие на ранних стадиях развития, то есть изменения самих зачатков. Это, например, такие признаки, как число метамеров, позвонков тела, лучей плавников, число зубов. В случае эволюции путем изменения зачатков (архаллаксис) удлинения морфогенеза не происходит, онтогенез меняется с первых его стадий. Даже простое зародышевое сходство не просматривается. Эмбрионы потомков отличаются от эмбрионов их предков почти в той же мере, как взрослые организмы друг от друга.  Девиации – изменения на средних стадиях развития, то есть уклонения в ходе формообразования. Девиациями являются изменения в интенсивности роста отдельных частей (скелета, мышц, нервных центров). Девиация ведет не к дальнейшему развитию, а к перестройке органа уже существующего у предков. При девиации, охватывающей средние стадии, удлинение морфогенеза не происходит. Сохраняется сходство ранних стадий зародышевого развития у потомков по сравнению с их предками, то есть имеется зародышевое сходство, но явной рекапитуляции предковых состояний при этом не наблюдается.     3) Анаболии – изменения, возникающие на поздних стадиях развития. Это надставки, то есть изменения конечных стадий формообразования, после которых следует лишь рост данной структуры. Это весьма распространенный способ изменения онтогенеза в процессе эволюции организмов. При анаболии сохраняется не только зародышевое сходство между родственными организмами, но и повторяются признаки предков, то есть осуществляется типичная рекапитуляция, то, что Геккель называл палингенезами:

Таким образом, онтогенез обусловлен филогенезом, вследствие чего он несет в себе палингенетические признаки. Однако последние всегда связаны с различными новообразованиями, в том числе и с ценогенезами, отображающими эволюцию зародышевых приспособлений. Онтогенез не только результат филогенеза, но и его основа. Онтогенез не только удлиняется путем прибавления стадий. Он весь перестраивается в процессе эволюции; он имеет свою историю, закономерно связанную с историей взрослого организма и частично ее определяющий.

 

 


Дата добавления: 2018-02-15; просмотров: 752; ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ