Реальность вида, общий признаки, формулировка понятия вид.



 Реальность вида доказывается: 1) унаследованной от исходной популяции общностью организации. Обособление нового вида начинается с популяции, поэтому дочерний таксон представляет собой некую общность по происхождению, он исходно объединен унаследованным от предков комплексом адаптаций; 2)экологической общностью всех его популяций, которая проявляется в их взаимозаменяемости, возможной потому, что все популяции вида занимают одну и ту же видовую экологическую нишу; 3)целостностью, интегрированностью за счет межорганизменных связей.

Разнообразие видов в природе столь велико, а наши знания в области изучения этого разнообразия столь малы, что в настоящее время нельзя говорить о строгом определении понятия «вид» и приходится ограничиться лишь более или менее четкой формулировкой этого понятия.

Мы знаем, что вид является существеннейшим, качественным этапом процесса эволюции. Это фундаментальное положение вида в природе определяется его «самостоятельностью»: возникновение нового вида означает возникновение нового природного явления со своей эволюционной судьбой.

Вид – это дискретно – целостно – устойчиво – селектогенно - исторический поток жизни, характеризующийся комплексной морфобиологической индивидуальностью, относительно закрытой уникальной генетической системой, специфической структурой и неповторимой эволюционной судьбой (Агаев, 1998).

В строгой форме формулировка понятия «вид» приложима лишь к половым, перекрестно оплодотворяющим формам, поскольку именно критерий скрещиваемости является существеннейшим. К бесполым, облигатно партеногенетическим и самооплодотворяющимся формам эта формулировка не годится. У таких организмов понятием, эквивалентным виду половых форм считают: «Систему близких групп фенотипически сходных особей, обладающих близкородственным генотипом, занимающих общий микроареал, населяющих определенное пространство и связанных общностью эволюционной судьбы».

 

Структура вида.

Подход К.М. Завадского к пониманию структуры вида основан на вычленении внутривидовых единиц по принципу разобщенного или совместного их обитания, Такое разделение закрепилось и в терминологии - аллопатрические и симпатрические группы.

Аллопатрические группы – внутривидовые группы, обитающие на разных территориях:

1) Полувид – географическая или экологическая раса, почти достигшая состояния молодого вида. Это система популяций почти обособившихся от исходного вида. Система полувидов образует надвид.

2) Подвид – сформированная географическая или экологическая раса. «Подвид – это совокупность фенотипически сходных популяций некоторого вида, населяющих часть ареала этого вида и таксономически отличных от других популяций того же вида».

3) Экотип – локальная экологическая раса, признаки которой определяются местом обитания (например, экотип северных и южных склонов, разного типа болот, озерная и ручьевая форель, лещ в стоячих и проточных водоемах).

4) Местная (локальная) популяция – относительно обособленная группа, стабильно занимающая определенную территорию и способная к самовоспроизведению. Это основная единица населения вида.

 Симпатрические формы – внутривидовые формы, обитающие на одной общей территории:

5) Экоэлемент – внутрипопуляционная форма с морфологическими признаками, обусловленными экологическими условиями узкого местообитания, обладающая единым не расщепляющимся генетическим комплексом, способная выходить из состава популяции и образовывать самостоятельный экотип.

6) Морфобиологическая группа (изореагент) – группа организмов внутри популяции, имеющая одинаковую или различную генетическую основу, обладающая определенными морфофизиологическими особенностями и одинаково реагирующая на условия среды (эдафогруппы, феногруппы).

7) Биотип – элементарная единица генетической структуры популяции, представляющая собой совокупность фенотипов, детерминированных определенным генотипом.

Э. Майр (1968) структурных элементов вида:

1) ряды постепенно меняющихся смежных популяций - клинальная изменчивость;

2) популяции, географически обособленные от основной части видового ареала - географические изоляты;

3) гибридные зоны - довольно узкие зоны, нередко с резко повышенной изменчивостью, граничащие с каждой стороны со стабильными и довольно однородными группами популяций или подвидов.

 

Способы видообразования.

 Видообразование - направляемый естествен­ным отбором процесс приспособительных (адаптивных) преобразова­ний, ведущий к превращению генетически неразобщенных  популяций в генетически изолированные – виды.

Постепенное видообразование.

Аллопатрическое видообразование. Аллопатрическим (от греч. allos- разный, другой, patria – родина), или географическим видообразованием называют процесс формирования и обособления географических и, частично, экологических рас, ареалы которых не перекрываются ареалом материнского вида. Иначе говоря, новый вид может образовываться из одной или группы смежных популяций в результате распадения прежде единого ареала исходного вида. При таком видообразовании первичной является территориально-механическая изоляция, вторичной – биологическая.

По мнению Э. Майра, суть теории географического видообразования сводится к тому, что новый вид может сформироваться, когда географически изолированная от материнского вида популяция в течение определенного времени приобретает признаки, способствующие репродуктивной изоляции, сохраняющейся затем даже после нарушения пространственной границы.

Одним из характерных примеров аллопатрического видообразования является возникновение разных видов ландыша (Комаров, 1940). Исходный родительский вид был несколько миллионов лет назад широко распространен в широколиственных лесах Евразии. В четвертичный период в связи с сокращением площадей, занятых широколиственными лесами, единый ареал этого вида был разорван на несколько самостоятельных частей: ландыш сохранился лишь на лесных территориях, избежавших оледенения (на Дальнем Востоке, в Закавказье, Южной Европе и Северной Америке). К настоящему времени переживший оледенение на юге Европы ландыш вторично широко распространился по лесной зоне, образовав хорошо известный вид Convallaria majalis. В Закавказье образовался вид C. transcaucasica (более крупный и с широким венчиком), а на Дальнем Востоке – вид C. keiskii (с красными корешками и восковым налетом на листьях). Подобное, по-видимому, произошло и с видом лесного купыря Anthriskus silvestris, ареал которого в четвертичный период распался на 3 зоны, и затем сформировались три четко различимые географические расы – европейская, сибирская и кавказская. Таких примеров известно очень много, и, вероятно, этот способ формирования географических рас, которые затем превращаются в самостоятельные виды, является наиболее распространенным.

Другой способ аллопатрического видообразования – видообразование при расселении исходного вида, в процессе которого все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их группы, интенсивно преобразуясь в новых условиях, становятся родоначальниками новых видов. Например, по побережьям Балтийского и Северного морей живут, не скрещиваясь друг с другом, 2 вида крупных чаек – серебристая чайка и клуша (хохотунья).

Хорошим примером такого аллопатрического образования видов является расчленение вида большой синицы (Parus major) на многие географические расы, подвиды и, наконец, виды. Расселившись почти по всей Евразии, когда-то единый вид превратился в видовой комплекс.

 Некоторые исследователи (В. Грант, Симпсон и др.) выделяют квантовое видообразование – процесс формирования новой видовой формы из изолированной островной (в широком смысле) или периферической популяции родительского вида. Отличие квантового видообразования от традиционного пути аллопатрического видообразования (популяция – группа популяций – географическая раса (подвид) – вид) заключается в отсутствии промежуточных звеньев: от популяции – сразу к виду.

Таким образом, универсальность географического видообразования уже не вызывает сомнений. Однако следует учитывать, что далеко не все географические изоляты в связи с различным характером изоляции превращаются в самостоятельные виды. Если же географические изоляты достигают состояния самостоятельного вида, то это происходит, как правило, на основе периферических изолятов. Кроме того, аллопатрическое видообразование – сравнительно медленный процесс, на протяжении которого в изолированных частях вида обычно успевают вырабатываться те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной самостоятельности даже при нарушении первичной изолирующей преграды.

 

 

 46. Симпатрическое видообразование.

Симпатрическим видообразованием называют случаи, когда новая форма возникает и остается в пределах пространства, занимаемого исходной формой. К этому видообразованию (sim – вместе, patria – родина) относят случаи, когда формирующийся новый вид находится в пределах одного ареала с материнским видом (внутри исходного ареала). Исходными для такого видообразования являются группы организмов, области распространения которых перекрываются или совпадают, а первичной формой изоляции является экологическая или (при внезапном видообразовании) сразу генетическая.

Например, симпатрически происходит видообразование у некоторых энтомофильных растений на основе специализации насекомых – опылителей в опылении цветков какой – либо одной внутрипопуляционной группы растений.

Избирательная специализация насекомых – опылителей относительно определенных групп растений довольно часто приводит к полной половой изоляции данной группы растений от находящихся рядом особей материнской популяции. Например, пчелы являются изолирующим агентом между расами львиного зева, поскольку пчелы никогда не переходят с облета цветков одной расы на другую. Гибриды между такими симпатрическими расами вполне плодовиты, но в естественной обстановке в связи с избирательностью пчел они возникают с незначительной частотой (около 3%). Подобные симпатрические расы были обнаружены и у других видов энтомофильных растений.

Симпатрическое видообразование у растений возможно так же при обособлении внутрипопуляционных феноформ с последующим их преобразованием в сезонные расы, а затем в молодые виды. Так, по данным К.М. Завадского (1957, 1961, 1962) в популяции белой мари возможна полная селективная изоляция ранних морфобиологических форм от поздних за счет элиминации форм с промежуточными сроками цветения. В экспериментальных условиях элиминация промежуточных групп по срокам цветения уже в третьем поколении приводила к почти полному разрыву между крайними группами популяции, произрастающими совместно.

У ряда видов рыб (сельдь, окунь, сазан и др.) в пределах одной популяции имеются симпатрические группы, различающиеся по скорости роста, размерам тела, питания, по срокам нереста. Наличие таких групп иногда обеспечивает серию переходов от единой полиморфной популяции к сосуществованию сезонных рас, на основе которых могут сформироваться самостоятельные виды. Таким образом появились, например, большая и маленькая голомянки в Байкале. По мнению многих авторов, этот путь видообразования у рыбраспространен весьма широко.

Хороший пример симпатрического видообразования дают наблюдения Н.И. Лариной (1961 -1964) за взаимоотношениями между лесной и желтогорлой мышами. Эколого – географическая изменчивость этих рас очень велика, и их сравнение возможно только при учете комплекса признаков. Кроме того, в различных частях ареала возникают различные межрасовые отношения: 1) расы живут в одиночку; 2)на больших территориях их ареалы перекрыты, но местообитания различны; 3)во многих местах они занимают одни и те же биотопы, то есть симпатричны, и живут как антагонисты, размножаясь как самостоятельные виды; 4) внекоторых местах гибридные формы обладают селективным преимуществом над желтогорлой мышью, ареал которой в этих местах имеет расплывчатую границу и как бы растворяется в гибридных популяциях.

По справедливому мнению Лариной, эти факты иллюстрируют отдельные этапы симпатрического видообразования. Взаимоотношения между лесной и желтогорлой мышами на Северном Кавказе и в Закавказье настолько близки в морфологическом, экологическом и генетико-физиологическом отношении, что в большинстве случаев праваильно говорить об отдельных формах внутри единой панмиктической популяции, которые очень сходны с экоэлементами и морфобиологическими группами у растений.

Следовательно, если в одних местах эти мыши различаются как географические виды, то в других они представлены экологическими видами, отдельными расами или симпатрическими формами, являющимися компонентами целостной популяции.

Образование симпатрических групп в пределах одной популяции возможно и на основе спонтанной отдаленной гибридизации. Если отдаленная гибридизация завершается образованием плодовитых гибридов, то первые поколения последних находятся рядом с родительскими формами, проявляя меньшую или большую степень симпатричности по отношению к ним. Поскольку эти процессы осуществляются за одно поколение, то подобные способы образования видов рассматриваются, как внезапное видообразование.

К сказанному о симпатрическом и аллопатрическом путях видообразования остается добавить, что, наверное, в природных условиях в процессе реального возникновения любого нового вида всегда присутствуют элементы того и другого способа видообразования.

Внезапное видообразование. Внезапное или мгновенное (сальтационное) видообразование можно определить как появление единственной особи (или потомства одной пары особей), которая оказывается репродуктивно изолированной от того вида, к которому принадлежат родители, и обладает экологическими и репродуктивными возможностями, позволяющими ей положить начало популяции нового вида. Внезапное видообразование может происходить следующими путями.

Внезапное формообразование.

Видообразование посредством обычной мутации. Совершенно очевидно, что у видов, размножающихся половым путем, обычные мутации не могут привести к возникновению новых видов. Однако у животных с бесполым размножением, у которых в процессе размножения участвуют особи лишь одного пола, наблюдается иная ситуация. Некоторые явления, наблюдаемые у коловраток и нематод подтверждают возможность подобного бесполого видообразования. Благоприятные условия мгновенного видообразования представляет также вегетативное размножение.

Видообразование путем макрогенеза. Внезапное образование нового вида, новой более высокой категории или вообще каких – либо новых типов в результате некоего скачкообразного процесса получило название макрогенеза (Дженсен, 1943). Главный аргумент сторонников этой теории состоит в том, что, по их мнению, постепенное видообразование и постепенное возникновение более высоких таксономических категорий невозможны. Основным доводом в пользу этой теории выдвигается тот факт, что все новые типы появляются в палеонтологической летописи внезапно, неожиданно. Они утверждают, что эти типы не связаны с предковыми формами переходами и не могли произойти от них посредством постепенной эволюции. Это утверждение ошибочно, так как недостающие звенья со временем находятся.

 Возникновение новых видов посредством быстрого изменения кариотипа. Это вполне реальное видообразование.

Полиплоидия. Известны группы близких видов (чаще растений) с кратными числами хромосом. Так, например, в роде хризантем все виды имеют число хромосом, кратное 9 (18, 27, 36, 45, …90). В роде табака и картофеля основное исходное число хромосом равно 12, и имеются виды с 24, 48, 72 хромосомами. В роде пшениц число хромосом у разных видов кратно 7 (7, 14, 21, 28, …42).

Во всех таких случаях есть серьезные основания полагать, что видообразование шло путем полиплоидии. Эти процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся в эксперименте. Известно, что в природных условиях также могут возникать полиплоиды. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями, несущими то же число хромосом (или при самоопылении). В течение немногих поколений, в том случае, если полиплоидные формы успешно проходят «контроль» естественного отбора и оказываются не хуже, а лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и либо сосуществовать с породившим их видом, либо, видимо чаще, просто вытеснить его. Как известно, полиплоидные формы, как правило, крупнее и способны существовать в более суровых физико-географических условиях.

Среди животных полиплоидия при видообразовании играет несравненно меньшую роль в связи с довольно резкой дифференцировкой полов, усложненным половым процессом и ограниченностью роста. Не случайно полиплоидные роды у животных обнаружены главным образом у гермафрордитов и партеногенетических форм.

Видообразование путем гибридизации с последующим удвоением числа хромосом – аллополиплоидия, амфиполиплоидия. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и аллополиплоидный характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Укажем лишь на некоторые. Культурная слива с 2 n = 48 возникла путем гибридизации терна (2 n = 32) с алычой (2 n = 16) с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды пикульников, малины, брюквы, полыни, ирисов и многие другие растения являются такими же аллополиплоидами гибридогенного присхождения. На основе аллополиплоидии удалось синтезировать совершенно новые формы, не встречающиеся в природе. Такими синтетическими формами являются хорошо известные пшенично – ржаные амфидиплоиды Triticale, и редечно – капустный гибрид Raphanobrassica (рис. 18.3). Мичурин получал отдаленные гибриды, существенно отличающиеся от родительских видов.

Следовательно отдаленная гибридизация – это реально существующие в природе источники новых видовых форм. Некоторые из этих форм, обладающие достаточной жизнеспособностью и способные к самовоспроизведению, под действием естественного отбора могут сформироваться в самостоятельные виды. Но во всех случаях внезапного видообразования быстро возникает только видовая форма (термин К.М. Завадского), то есть одна или несколько сотен полиплоидных особей. Это еще не вид. Чтобы видовая форма стала видом в полном смысле этого слова, она должна «завоевать себе место под солнцем», то есть стать достаточно многочисленной, образовать собственную экологическую нишу, должна возникнуть интегрированная система популяций. А это происходит медленно и постепенно

Иногда также различают такие способы видообразования: аллопатрическое – дифференциация на внутривидовые группы предшествует развитию популяций; парапатрическое – дифференциация и изоляция происходит одновременно или почти одновременно (практически все разобранные нами случаи симпатрического видообразования; симпатрическое – репродуктивная изоляция предшествует дифференциации и когда она возникает в пределах одной популяции или в пределах области распространения популяции. Солбриг и Солбриг (1982) считают, что это очень редко. Наиболее хорошо известно у насекомых, паразитирующих на растениях при переходе на новый вид хозяина;

мгновенное – за счет полиплоидии.

Макроэволюция

 В современной биологии под макроэволюцией обычно понимают эволюционные процессы, ведущие к формированию различных таксонов – родов, семейств, отрядов, классов и типов. Макроэволюция противопоставляется микроэволюции – процессам изменения генофондов популяций, ведущим в конечном итоге к возникновению нового вида (или видов).

Огромные масштабы макроэволюционных явлений исключает возможность их непосредственного экспериментального исследования. При разработке учения о макроэволюции используются в основном описательные методы палеонтологии, биогеографии, морфофизиологии и т.д.

В масштабах макрофилогенеза эволюция становится необратимой, направленной и закономерной.

В области изучения макроэволюции накоплено множество фактов, эмпирических обобщений и вскрыт ряд закономерностей, которые можно разделить на несколько основных разделов: 1) закономерности эволюции отдельных органов, структур и функций; 2) закономерности эволюции отдельных филогенетических групп; 3) взаимоотношения онтогенеза и филогенеза, эволюция онтогенеза, лежащая в основе эволюции филогенетических групп. Перечисленные проблемы охватывает так называемая общая филогенетика.

Важнейшая проблема макроэволюции – закономерности эволюции филогенетических групп, которая определяется такой специфической чертой макроэволюционного процесса, как направленность. Понятие направленности эволюционного процесса означает объективную тенденцию развития к достижению определенного конечного результата.

Какие же пути и формы филогенеза? Среди форм филогенеза можно выделить первичныефилетическую эволюцию и дивергенцию, лежащие в основе любых изменений таксонов, и вторичные параллелизм и конвергенцию.

Филетическая эволюция – это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета всегда возможных дивергентных ответвлений). Это обязательный процесс, осуществляющийся в ходе эволюции любого ствола или ветви древа жизни и приводящий к изменению исходного таксона. Без таких изменений не может протекать никакой эволюционный процесс, и поэтому филетическую эволюцию можно считать одной из элементарных форм эволюции. Подавляющее большинство палеонтологически изученных стволов древа жизни дают примеры именно филетической эволюции. Развитие предков лошади по прямой линии фенакодус – эогиппус – миогиппус – парагиппус - плиогиппус – современная лошадь – типичный пример филетической эволюции.        

Схематически это выглядит так:

А → В → С → Д

В чистом виде (как эволюция без дивергенции) филетическая эволюция может характеризовать лишь сравнительно короткие периоды эволюционного процесса. Но они показывают, что процесс эволюции не может быть приостановлен даже в при длительных стабильных условиях.

Дивергенция – другая первичная форма эволюции таксона. В результате изменения направления отбора в разных условиях происходит дивергенция (расхождение) ветвей древа жизни от единого ствола жизни. Начальные стадии дивергенции можно наблюдать на внутривидовом (микроэволюционном) уровне, на примере возникновения различий по каким-либо признакам в отдельных частях видового населения. Так, дивергенция популяций может приводить к видообразованию. Дивергенция является биологической необходимостью, условием существования вида. Существование и развитие вида неразрывно связаны. Это означает, что вид в процессе развития дифференцируется на виды - потомки и как таковой прекращает свое существование. В этих условиях дивергенция неизбежно расширяет свои рамки. Из внутривидовой она превращается во внутривидовую. Дальнейшая эволюция видов ведет в силу их генетической взаимной изоляции к глубоким расхождениям, то есть к образованию новых родов, семейств, отрядов, классов и т.п. Этот путь дивергирования – самая общая черта эволюции всех естественных групп организмов, и он ведет к увеличению «суммы жизни» на нашей планете. Дивергенция видов есть дивергенция приспособительных систем. Она определяется как проникновение в различные частные среды. Например, класс млекопитающих распался на многочисленные отряды, характеризуемые родом пищи, особенностями местообитания, то есть экологическими условиями существования (насекомоядные, рукокрылые, хищники, копытные, грызуны, китообразные, приматы). Каждый из этих отрядов распался на подотряды, которые характеризуются не только морфологическими признаками, но и экологическими особенностями. Внутри семейств – роды, виды, различающиеся по образу жизни.

Дивергенция означает независимое приобретение родственными организмами различных признаков вследствие приспособления к разным условиям существования. Поэтому при дивергенции сходство объясняется родством, то есть общностью происхождения, а различия – приспособлением к разной среде. В результате дивергенции образуются гомологические органы, то есть органы, сходные по происхождению, но выполняющие разные функции. Так, конечность наземных позвоночных служит для передвижении по грунту, а плавающим для передвижении в воде. Вместе с тем, скелет и мышечная система конечностей лошади и тюленя имеют весьма сходное строение.

49. Конвергенция, параллелизм, их роль и биологическое значение. Конвергенция – это процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп. Она означает независимое приобретение неродственными организмами сходных признаков (рис. 19.1.3). При конвергенции сходство объясняется приспособлением к сходной среде, а различия – различным происхождением, то есть отсутствием родства. При конвергенции образуются аналогичные органы, то есть органы, разные по происхождению, но выполняющие одинаковую функцию. Результат конвергенции – образование сходных морфологических типов приспособления – жизненные формы.

Конвергенция как форма эволюции групп характерна для эволюционного процесса на любом уровне. Можно найти конвергенцию видов разных семейств, отрядов, наконец, разных классов (сходство по форме тела акул, ихтиозавров и дельфинов). Примером конвергентного развития внутри одного класса может служить возникновение одних и тех же биологических форм «волков», «медведей», «кротов» и т.п. среди сумчатых и плацентарных млекопитающих. Примером конвергенции внутри отряда можно считать независимое возникновение биологического типа прыгуна открытых пространств (кенгуру, тушканчик, долгопят).

Конвергенция никогда не бывает глубокой (в отличие от сходства, основанного на филогенетическом родстве). Можно сказать, что конвергенция – это сходство, обусловленное таковым аналогичных структур.

Параллелизм – формирование сходного фенотипического облика первоначально дивергировавшими и генетически близкими группами. Параллелизм означает независимое приобретение родственными организмами сходных признаков (рис. 19.1.2). При параллелизме сходство объясняется частью общностью происхождения, а частью – приспособлением к сходной среде. Различия объясняются начальным расхождением признаков. С генетической точки зрения параллельная эволюция объясняется общностью генной структуры родственных групп и сходной ее изменчивостью (закон гомологических рядов Н.И. Вавилова). Примеры параллелизма: независимо развивалась циклоидная форма чешуи у различных рыб с костным скелетом, например, у костных ганоидов, у костистых рыб, у двоякодышащих и у кистеперых. Параллельно развивались двоякодышащие рыбы и земноводные. Классическим примером параллельного развития считается филогения двух групп копытных млекопитающих: липоптерн в Южной Америке и парнокопытных в Арктогее. В этих филогенетических ветвях, берущих начало от пятипалых предков типа фенакодуса, происходило сокращение числа пальцев и переход к пальцехождению как приспособление к жизни на открытом пространстве. В этом примере сходные, но независимые изменения групп происходят на единой генетической основе. Это пример синхронного параллелизма, то есть независимого развития в сходном направлении одновременно существующих родственных групп.

Гораздо чаще палеонтология дает примеры асинхронного параллелизма, то есть независимого приобретения сходных черт филогенетически близкими группами, но живущими в разное время. Примером может служить развитие саблезубости у представителей разных подсемейств кошачьих. Саблезубость возникала в стволе кошачьих по крайней мере четырежды в двух независимых стволах.

Конвергенция и параллелизм являются частными закономерностями эволюции, поскольку, например, при дивергенции многих естественных групп отдельные ветви их попадают в сходные условия, что вызывает поверхностное, конвергентное сходство. Таким образом, конвергенция есть в сущности следствие дивергенции. Следовательно, первую нельзя противопоставлять другой, как это делают антидарвинисты

 

50.Проблема происхождения таксонов. Принцип монофилии и полифилии. Ч. Дарвин, как известно, установил принцип монофилетической эволюции: происхождение таксонов (род, семейство, класс, тип) от одного общего предка. На схеме дивергентной эволюции Дарвина показан путь эволюции таксонов в виде ветвящегося дерева и происхождение группы близких по родству видов одного рода от одного родоначального вида. Конвергенция и параллелизм (по Дарвину, аналогичное сходство) не приводят к независимому образованию одного таксона от разных предковых видов (полифилия). Эти процессы ведут лишь к поверхностному адаптивному сходству таксонов с разным происхождением. Противники позиций дарвинизма по этой проблеме – полифилисты – считают, что таксоны образуются за счет параллелизмов и конвергенций от многих предков.

 Синтетическая теория эволюции подтвердила принцип монофилии в образовании таксонов с позиций современной генетики и учения о микроэволюции. Так, Э Майр (1971) пишет: «Все доступные нам данные указывают на то, что происхождение высших категорий есть процесс, представляющий собой не что иное, как экстраполяцию процесса видообразования. Все процессы и явления микроэволюции и происхождения высших категорий могут быть прослежены в обратном направлении до внутривидовой изменчивости, несмотря на то, что первые стадии таких процессов обыкновенно очень незначительны». Иными словами, как образование подвидов и видов происходит путем дивергенции от генетически обособившихся популяций, так и высшие таксоны образуются дивергентно, и каждый из них происходит от одного уклонившегося родоначального вида.

С точки зрения генетики при параллельном развитии видов из разных филогенетических ветвей не может возникнуть сходных геномов, что также подтверждает монофилию таксонов. Естественная система организмов, построенная на признаках родства, а не фенетического сходства под влиянием параллелизмов и конвергенций, отражает филогенетические связи и качественные отличия таксонов.

Сетчатая эволюция. Известны три способа эволюции на основе синтезогенеза: гибридизация, симбиогенез и трансдукция. При рассмотрении видообразования мы подробно останавливались на примерах гибридогенного происхождения видов, котрое начинается с появления новой видовой формы в результате гибридизации двух видов и затем превращения ее в самостоятельный вид.

Симбиогенез – объединение двух неродственных организмов, в результате которого образуется новая форма. Классический пример – возникновение типа лишайников на основе объединения водоросли и гриба.

Трансдукция – перенос генетического материала из генома организмов одних видов в другие. Это явление хорошо изучено на фагах и поэтому получило название вирусной трансдукции. Если при внедрении фага в клетку бактерии его генный материал включается в хромосому бактерии, фаг становится составной частью хромосомы и репродуцируется вместе с хромосомой. Когда фаг освобождается из хромосомы бактерии, он может уносить с собой и часть хромосомы бактерии. Поэтому организмы как бы объединены общим геномом. Данные по сетчатой эволюции свидетельствуют, что картина эволюции в целом правильно изображенная в форме древа, должна быть дополнена переплетением его ветвей (то есть сеткой).

 

 

51.Направленность эволюционного процесса. Критика антидарвиновских теорий ортогенеза. Как мы уже выяснили, изменения (мутации и комбинации) не направлены. И те, и другие безотносительны к их приспособительному значению. Приспособленность создается не ими, а естественным отбором, через творческое преобразование изменений и комбинаций в полезные и необходимые приспособления. Поэтому вначале ненаправленные (случайные) мутации и комбинации превращаются под влиянием естественного отбора в творческий процесс направленной эволюции. Ч. Дарвин указывал, что вид, изменяющийся в известном направлении, будет, как правило, изменяться в этом же направлении и дальше. Сразу же надо сказать, что эта мысль Дарвина не имеет ничего общего с представлениями некоторых ученых, полагающих, что направленность эволюции определяется некоей внутренней энергией или целеустремленностью эволюционного процесса – так называемым телеологическим ортогенезом. Эти взгляды коренятся уже во взглядах Ламарка, выраженных в хаконе градации. Эти взгляды затем были развиты в теории Негели, Гаке (он ввел термин ортогенез), Эймера и др. Все эти теории являются различными направлениями неоламаркизма, например, ортоламаркизм или автогенез. В основе теории автогенеза лежит понимание эволюции как процесса саморазвития отдельных организмов. Стремление организмов к совершенствованию подразумевает ортогенез, то есть эволюцию без дивергенции. Среди антидарвинистких теорий наибольшей известностью пользуется теория номогенез, сформулированная Л.С. Бергом (1922). Согласно Л.С. Бергу, «эволюция организмов есть результат некоторых закономерных процессов, протекающих в них. Она (эволюция) есть номогенез, развитие по твердым законам в отличие от эволюции путем случайностей, предлагаемой Дарвином. Влияние борьбы за существование и естественного отбора в этом процессе имеет совершенно второстепенное значение. Л.С. Берг сознательно избирает отправной точкой своих рассуждений представление об абсолютной целесообразности организмов. Основным аргументом против дарвинизма Берг считал постулируемые им ограниченность и направленность наследственной изменчивости: «новые вариации возникают в определенном месте и в определенном числе. Они бывают или индифферентными для организма, или вредными, и тогда вид со временем вымирает, - или полезны. Если они полезны, то не случайно полезны, а возникают в нужном для организма месте».

Среди сторонников теории номогенеза наиболее видное место занимал А.А. Любищев, который отстаивал представление о том, что эволюция подчинена внутренним закономерностям изменчивости и видообразования.

Отвергая теории направленной эволюции, мы, конечно, не отрицаем фактов существования определенных направлений эволюционного процесса (ортоселекции) и фактов наличия известных закономерностей в смене характерных фаз эволюции отдельных филогенетических ветвей. Чтобы видеть, что эволюция действительно направленна, но что эта направленность создается естественным отбором, можно опять вспомнить эволюцию лошади. Эволюция лошади, безусловно, направленна, так как шла пути выработки однопалости, относительного укрупнения размеров тела и специализации зубной системы. Но эта направленность определялась тем, что предки лошади перешли от лесного образа жизни к степному, то есть процессом приспособления к открытым степным пространствам. В таких условиях отбор шел именно в этом направлении, то есть в уменьшении и редукции второго и четвертого пальцев. В конечном счете это и привело к развитию современной лошади. Если данный процесс направлен, то может можно его назвать ортогенезом? – Нет, нельзя, так как под ортогенезом понимают действие некоей внутренней силы или цели, которой на самом деле в природе нет. Однако, в природе имеет место отбор в определенном направлении. Эволюция лошади – совсем не «ортогенетический» ряд. Наоборот, мы видим, что предки и потомки лошадиного ряда образуют настоящее эволюционное древо – пучок дивергировавших форм. Ряд получается только тогда, когда мы отвлечемся от всех вымерших боковых ветвей и проследим только ту линию, которая ведет к современной лошади. Но эта линия - подлинная линия победителей в борьбе за существование, прошедших отбор. Поэтому эволюция – процесс направленный, но направление ее определяет естественный отбор на основе ненаправленных наследственных изменений.

 

52. Способы филогенетических преобразований органов. Филогенетические изменения органов весьма разнообразны, но основные их способы можно объединить в 2 группы. В первую группу входят изменения органов, обусловленные изменениями их функций - функциональные изменения органов. Вторую группу составляют изменения органов, связанные с замещением одних органов другими. Этот процесс называется субституцией органов. Сюда же относятся изменения органов вследствие уменьшения (олигомеризация) или увеличения (полимеризация) числа однотипных частей.

Функциональные изменения органов. Известно философское положение, согласно которому форма и функция всегда находятся в единстве. Явления функциональных изменений органов не противоречат этому положению, они лишь подтверждают, что изменение функции может быть ведущим фактором в изменении формы. По своему содержанию функциональные изменения органов могут быть количественными и качественными.


Дата добавления: 2018-02-15; просмотров: 487; ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ