Количественная характеристика борьбы за существование и естественного отбора.



 Говоря о современном представлении о естественном отборе, нельзя не сказать о его количественной характеристике – интенсивности, эффективности и скорости отбора.

Интенсивность отбора определяется коэффициентом отбора (селекции) или величиной селекционного преимущества. Коэффициент селекции S представляет собой относительную разность в выживании двух альтернативных вариантов при равной начальной численности их и одинаковых условиях существования. Так, если в варианте В выжило n потомков, а из такого же числа особей варианта А при тех же условиях осталось n+nS потомков, то разница nS, отнесенная к общему числу особей, и есть коэффициент селекции.

Коэффициент отбора S вычисляется также по формуле:

S = p1 – p / p1 – pp1,

 где p – частота аллели в I поколении, p1 – частота аллели во II поколении.

Теоретически коэффициент отбора может колебаться от 0 до 1. Если один из альтернативных вариантов полностью летален, то коэффициент отбора равен 1. В природных условиях коэффициент отбора обычно не превышает 0,1 – 0,2, чаще имеет меньшие значения.

Скорость естественного обора выражается в скорости изменения концентрации аллеля - ∆р и прямо пропорциональна коэффициенту отбора. Если S мало, то ∆р= S(1-p)p, или в общей форме - ∆р= S(1-p)p/1- ps.

Эффективность отбора – это достижение определенного положительного результата (изменения частот генов) при давлении отбора за отрезок времени. Эффективность естественного отбора зависит от его интенсивности и запаса наследственной изменчивости, накопленного в популяции. Интенсивность отбора определяется тем, какая доля особей доживает до половой зрелости и участвует в размножении. Чем меньше эта доля, тем больше интенсивность отбора.

Эффективность отбора в значительной степени зависит от исходной концентрации гена в популяции. При очень низких и очень высоких концентрациях отбираемого признака, отбор действует слишком медленно, при средних концентрациях – очень быстро.

В тесной связи с эффективностью отбора находится относительная приспособленность f, которая определяется по предложенному Райтом (1937) отношению чисел выживших из одинакового исходного количества особей этих вариантов при равных условиях существования:f = n +ns/n = n(1+s) /n = 1+s, где n +s - выжили варианта А, n - выжили варианта В.

34. Значение и творческая роль естественного отбора.

 Творческая роль естественного отбора выражается в следующем: 1) в преобразовании изменчивости, в переработке самого материала, а именно в изменении выражений условно вредных, частично вредных и малых мутаций, что достигается естественным отбором наиболее благоприятных их комбинаций; 2) в преобразовании целых популяций через сохранение и преимущественное распространение наиболее жизнеспособных форм; 3) в приспособлении организма к различным сторонам окружающей среды, в том числе и другим организмам; 4) в выработке способности к наиболее выгодным реакциям на изменения в факторах внешней среды, в том числе к морфогенетическим реакциям, выражающимся в приспособительных модификациях; 5) в образовании прерывистого многообразия органических форм, в частности в процессах видообразования и расхождения признаков; 6) в определении направления всего эволюционного процесса, в целом идущего по линии усложнения и повышения организации, в отдельных ветвях – по пути специализации; 7) во взаимном согласовании и объединении частей и органов любого организма в одно гармоническое целое, обладающее значительной устойчивостью по отношению к внешним влияниям; 8) в создании аппарата наследственности и индивидуального развития, наиболее обеспечивающего преемственность органических форм в процессах размножения и выражающегося в прогрессивной автономизации развития.

Формы естественного отбора.

 С развитием популяционной генетики естественный отбор стали рассматривать как элементарный фактор эволюции, определенным образом изменяющий генетическую структуру популяции. После этого выделили три основные формы естественного отбора, которые включали все частные случаи: 1) отбор, расширяющий границы наследственной изменчивости популяций – движущий отбор; 2) отбор, сокращающий изменчивость и повышающий устойчивость популяций – стабилизирующий отбор; 3) отбор, разделяющий популяции на части – дизруптивный отбор.

Поскольку по механизму действия движущий отбор и дизруптивный отбор весьма сходны, часто дизруптивный отбор рассматривают как разновидность движущего отбора.

Движущий отбор и его разновидности (направленный, дизруптивный).Движущая форма естественного отбора реализуется на основе селективного преимущества определенных вариантов (уклонений) перед представителями средней нормы, установившейся для данной популяции в прежних условиях.

В целом движущий отбор возникает либо при изменениях в новых направлениях, либо при захватывании видом новых местообитаний. В общих случаях под влиянием отбора в новых условиях образуется новая форма. Именно в результате движущего отбора образуются обычно подвидовые формы в разных группах видов, а, в конечном счете, и новых видов.

Направленный движущий отбор происходит в том случае, когда условия среды благоприятствуют какому-либо одному определенному направлению изменений признака, тогда как все другие варианты изменений подвергаются негативному давлению отбора. В этом случае в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в одном определенном направлении (рис. 7.1, II). Убедительный пример направленного отбора – выработка у микроорганизмов и насекомых устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам.

Дизруптивный, или разрывающий (от англ. disruptive – разрывать) отбор осуществляется на основе выживания и размножения более адаптивных крайних уклонений от нормы за счет элиминации средних ее вариантов. Этот отбор действует в том случае, когда условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака (рис.7.1,III). В основе дизруптивного отбора лежит дарвиновская дивергенция – экологическое расхождение близкородственных форм.

 Транзитивный (пере ходный) отбор заключается в выживании и более интенсивном размножении особей вначале малочисленной формы, получившей преимущество над другой многочисленной формой. Одним из ярких примеров действия транзитивного отбора является развитие так называемого «индустриального меланизма», описанного более, чем у 70 видов бабочек, распространенных в Англии и       ряде других стран Европы, а также США.

Стабилизирующая форма естественного отбора реализуется на основе селекционного преимущества представителей средней нормы перед всеми уклонениями от этой нормы. Эта форма естественного отбора проявляет свое действие при установившихся экологических условиях и биоценотических соотношениях или, наоборот, при резко изменяющихся и обратимых условиях среды.

Нормализирующий (или поддерживающий) отбор происходит при относительно постоянных условиях среды и приводит к сохранению средней величины признака (нормы) вследствие элиминации уклонений от неё, однако наследственная основа ее не меняется. Действие нормализирующего отбора сводится лишь к сохранению нормы за счет элиминации всех наследственных и ненаследственных уклонений от неё.

Канализирующий отбор означает выживание и размножение организмов с более устойчивыми механизмами онтогенеза, способными противостоять случайным внутренним и внешним воздействиям, подвергающим сложившуюся адаптивную норму, то есть нормальное протекание процессов индивидуального развития. Например, наступившая поздней осенью оттепель может послужить толчком для начала ростовых процессов у растений. Такая реакция на «провокационный» фон среды оказывается не адаптивной, так как растения гибнут при последующем наступлении холодов. Поэтому у живых организмов в ходе эволюции выработалось замечательное свойство фотопериодизма –сезонных изменений жизнедеятельности в ответ на изменение длины светового дня.

Балансированный (уравновешивающий) отбор заключается в выживании внутривидовых форм, неравноценных между собой по приспособленности, но существующих на одной территории благодаря полезности совместного их обитания для вида в целом. Сущность балансированного отбора заключается в том, что существует несколько адаптивных норм, закономерно и циклично сменяющих друг друга. Он направлен на поддержание внутривидового полиморфизма (сезонный полиморфизм, попеременное балансированное изменение частоты бурой и желтой форм наземной улитки Cepaea nemoralis и др.).

 

36.Стабилизирующий отбор и его формы.

Стабилизирующая форма естественного отбора реализуется на основе селекционного преимущества представителей средней нормы перед всеми уклонениями от этой нормы.

 Стабилизирующий отбор – это преимущественное переживание организмов, обладающих признаками, не имеющими заметных уклонений от нормы, свойственной данной популяциит . Происходит он через элиминацию любых уклонений от этой нормы. Стабилизирующий отбор как бы охраняет и усиливает установившуюся характеристику признака, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или другую сторону от сложившейся нормы.

Это значит, что при неизменных условиях среды (для организма в целом или для данного признака и кривая распределения признака не меняется. Стабилизирующий отбор ведет к большей фенотипической однородности популяции и к стабильности спектра ее изменчивости.

Действие стабилизирующего отбора может быть направлено: 1. на сохранение средней нормы в относительно постоянных условиях среды; 2) на стабилизацию процессов онтогенеза в резко меняющихся и обратимых условиях среды; 3) на поддержание полиморфной структуры популяции (или вида). Исходя из этого разнообразия действия стабилизирующего отбора, выделяются три его формы: нормализирующий, канализирующий, балансированный.

Нормализирующий (или поддерживающий) отбор происходит при относительно постоянных условиях среды и приводит к сохранению средней величины признака (нормы) вследствие элиминации уклонений от неё, однако наследственная основа ее не меняетсяТаким образом, действие нормализирующего отбора сводится лишь к сохранению нормы за счет элиминации всех наследственных и ненаследственных уклонений от неё. Следует сказать, что нормализирующий отбор, сохраняя среднюю норму, создает возможность для творческой деятельности канализирующего отбора по наследственному закреплению адаптивных модификаций в пределах нормы.

Канализирующий отбор означает выживание и размножение организмов с более устойчивыми механизмами онтогенеза, способными противостоять случайным внутренним и внешним воздействиям, подвергающим сложившуюся адаптивную норму, то есть нормальное протекание процессов индивидуального развития.

Примеры действия канализирующего отбора можно привести и для животных. У животных холодных стран выступающие части тела укорочены по сравнению с их теплолюбивыми сородичами.Таким образом канализирующий отбор приводит к наследственному закреплению тех модификаций, которые адаптивны в данной среде.

 Балансированный (уравновешивающий) отбор заключается в выживании внутривидовых форм, неравноценных между собой по приспособленности, но существующих на одной территории благодаря полезности совместного их обитания для вида в целом. Сущность балансированного отбора заключается в том, что существует несколько адаптивных норм, закономерно и циклично сменяющих друг друга. Стабилизирующий и движущий отборы тесно связаны между собой. Если в одной части ареала какого-либо вида нет неуклонных новых изменений среды и изменения условий носят характер относительно быстрых колебаний, то господствовать будет стабилизирующий отбор. При наличии в другой части ареала какого-либо вида длительных неуклонных изменений условий жизни соответственные формы будут находиться под влиянием движущего отбора.

Таким образом, формы отбора могут меняться в связи с расширением ареала вида. Так, например, известно, что заяц – русак в течение некоторого времени стал интенсивно распространяться на север. Такое распространение на север означало проникновение в области с новыми условиями. Это имело своим следствием отбор на новый экотип. Северная форма русака отличается более крупными размерами, большим побелением зимнего меха, более интенсивным развитием волосяного покрова, то есть налицо движущий отбор, приведший к выработке новой формы. Однако то, что нам известно об этом интересном случае образования новой формы зайца – русака, заставляет думать, что движущий отбор на новую форму был связан и с процессом стабилизации, в частности, с автономизацией развития. Большие размеры тела – это, конечно, не модификация, а результат отбора на увеличение тела, то есть отбора форм, у которых независимо от колебаний условий жизни выработалась способность к развитию более крупных размеров тела, обеспечивающих выработку большего количества тепла и более экономичный его расход. Параллельно с этим, весьма вероятно, шел отбор и на большее развитие волосяного покрова.

Таким образом, если движущий отбор вызывает историческую изменяемость индивидов и популяций в целом, то стабилизирующий отбор определяет их устойчивость. Изменяемость и устойчивость – это две взаимосвязанные стороны эволюционного процесса. Естественный отбор не только создает, но и поддерживает многообразие форм живой природы.

 

37.Другие формы естественного отбора. Понятие полового отбора. Существуют и более сложные типы отбора. Отбор на повышенную изменчивость характеризуется тем, что в определенных условиях преимущество получает популяция, особи которой оказываются наиболее разнообразными по какому-либо данному признаку. Примером результатов действия такого отбора является постоянное многообразие деталей окраски и строения раковины некоторых видов моллюсков, живущих в чрезвычайно разнородных микроусловиях прибойной зоны моря, в скалистых участках литорали. Аналогичный пример можно найти и среди наземных моллюсков, также связанных с определенными условиями микросреды. В этом случае удалось документально показать избирательность уничтожения форм, не подходящих по окраске к общему фону местности, посредством анализа остатков раковин наземных моллюсков у «кузниц» дроздов, главных врагов моллюсков в изученных условиях.

Иногда выделяют и другие, более специальные, формы естественного отбора, например, так называемые К – отбор и r – отбор. К – отбор – это отбор, направленный на повышение вероятности отдельной особи, на выживание исходно немногочисленного потомства (обычно в стабильных условиях среды).

При r – отборе большая часть энергетических затрат вида идет на появление сравнительно многочисленного потомства и мало - на заботу о потомстве (обычно, в нестабильных условиях).

Часто оказывается так, что определенный генотип имеет селективное преимущество только тогда, когда он редок в популяции, и немедленно теряет преимущество, оказавшись в избытке. Это так называемый частнозависимый отбор. Именно под таким отбором находятся многие признаки покровительственной окраски типа мимикрии.

Д.К. Беляев ввел также понятие дестабилизирующего отбора, который разрушает сложившиеся комплексы адаптивно важных признаков и приводит к существенному изменению генетической системы популяции. Ярким примером может служить процесс одомашнивания животных. Так, отбор на уменьшение агрессивности у хищных зверей в неволе ведет к дестабилизации цикла размножения (животные могут размножаться круглый год).

Естественный отбор, касающийся признаков особей одного пола, называется половым отбором. Концепция полового отбора была разработана Ч. Дарвином для объяснения развития у самцов некоторых украшающих признаков, нередко гипертрофированных, причудливых и ярких и поэтому отрицательно сказывающихся на защищенности этих особей и требующих для своего развития значительных энергетических трат. Очевидно, предпочтение самками самцов с подобными признаками нуждается в объяснении. Первая попытка такого объяснения была сделана Р. Фишером, предположившим, что половой отбор, благоприятствующий развитию украшающих признаков, может действовать на ос новее предпочтения некоторыми самками таких признаков у самцов. В этом случае самцы, обладающие подобными украшениями, получают лучшие шансы оставить потомство, в котором самцы унаследуют от своих отцов эти признаки, а самки – от своих матерей соответствующие сексуальные предпочтения. Этот механизм (именуемый «фишеровскими процессами) обословливает возникновение полового отбора, благоприятствующего дальнейшему развитию украшающих признаков у самцов. При этом первоначальное предпочтение самками определенных внешних признаков самцов может быть обусловлено особенностями физиологии их органов чувств (гипотеза первоначального сенсорного предпочтения). Другие авторы (А. Захави) предлагают иное интересное объяснение приспособительного значения украшающих признаков. Степень их развития в целом должна соответствовать жизнеспособности самцов, поскольку такие «избыточные» структуры без ущерба для организма могут развивать лишь наиболее сильные индивиды с высоким уровнем обмена веществ и энергетических процессов, который контролируется генетически («принцип гандикапа»). Тем самым степень развития у самцов таких украшений может служить для самок признаком, позволяющим выбрать наиболее жизнеспособных самцов – носителей «оптимальных» генов. Вероятно, развитие вторичных половых признаков под контролем полового отбора моет происходить при совместном действии «фишеровских процессов» и «принципа гандикапа».

Половой отбор – не самостоятельный фактор эволюции, а всего лишь частный случай внутривидового естественного отбора.

Все указанные формы естественного отбора подразделяются на индивидуальный и групповой. Индивидуальный отбор сводится к дифференциальному размножению отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяции. Групповой отбор - преимущественное размножение особей какой-либо группы. При групповом отборе в эволюции закрепляются признаки, благоприятные для группы, но всегда благоприятные для особей.

В целом надо сказать, что естественный отбор даже внутри каждой из выделенных форм может вести к различным результатам, воздействуя на те или иные особенности организма и популяции. Ни одна из отмеченных форм отбора в чистом виде не встречается в природе, так как контролирующие факторы среды выступают во взаимодействии между собой как целое.

 


Дата добавления: 2018-02-15; просмотров: 187; ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ