Понятие нормы реакции и адаптивной нормы. Эволюционное значение адаптивных модификаций.



Любой наблюдаемый признак есть видимый результат реализации наследственной программы развития в данных условиях. Поэтому, если говорить строго, признаки сами по себе не наследственны. Признаки зависимы с одной стороны, от генетических особенностей организма, а с другой – от условий жизни.

Например, известно, что породные признаки культурных животных проявляются только в условиях соответственного кормления и общего благоприятного содержания. При плохом кормлении и содержании не проявляются и типичные наружные признаки породы, ее экстерьер. Или другой пример. Всем билатеральным животным свойственно наличие правого и левого глаза. Но если же подвергнуть икру рыб или амфибий действию некоторых веществ (MgCl2), то развиваются формы, у которых имеется только один глаз (циклопия). Следовательно, строго говоря, наследственно не наличие двух глаз само по себе, наследственна только способность к развитию двух глаз при нормальных условиях среды, то есть норма реакции.

Название нормы реакции получил весь спектр возможных проявлений данного генотипа при разных условиях развития (все возможные изменения фенотипа без изменения генотипа). Таким образом, можно сказать, что наследуется не признак, а норма реакции генотипа.

Ненаследственные (паратипические, модификационные) фенотипические изменения есть реакция конкретного генотипа на разные условия среды. В разных условиях среды один и тот же генотип будет выражен различными фенотипами. Например, гетерофилия у болотного лютика. Очевидно, что обе половины листа наследственно однородны и что их различия не имеют, наследственного происхождения. Это варианты внутри одной и той же нормы реакции.

Термин «модификация» был предложен датским генетиком В. Иогансеном . В широком смысле слова под модификациями следует понимать ненаследственные изменения, возникшие под влиянием факторов абиотической и биотической среды в пределах реализации одной нормы реакции. Совокупность всех этих факторов вызывает ненаследственные фенотипические изменения более или менее глубокого характера. Модификации не связаны с преобразованием генотипа, но масштабы модификационной изменчивости ограничиваются генотипически детерминированной нормой реакции, то есть модификации образуются в пределах нормы реакции генов. Модификации не наследуются, но лишь в том понимании, что если исчезает вызывавший их фактор, то не проявляются и они. Диапазон модификационной изменчивости у каждого организма определяется его генотипом. Модификации, как правило, не нарушают нормального равновесия физиологических процессов организма и его соответствия окружающей среде. Большинстве случаев модификации оказываются адаптивными для их обладателей.

 Модификации всегда строго закономерны и специфичны, то есть один и тот же фактор вызывает у разных организмов различные модификации в соответствии с различиями их генотипов (их норм реакции). Другой особенностью модификационной изменчивости является тот факт, что модификационные изменения одного и того же организма оказываются различными на разных стадиях развития и при разных физиологических состояниях. Третьей особенностью модификаций является их не наследственность. Это вытекает из того, что поколение одной и той же формы в разных условиях дает разные модификации.

Значение модификаций. В эволюции большую роль играют адаптивные модификации. Модификационный полиморфизм, являясь ярким показателем индивидуальной пластичности организма, дает предпосылки для быстрого его изменения в случае резкого изменения условий существования. Обусловливая переживание особей, модификации, как и другие регуляторные механизмы, позволяют накапливать большое число мутаций скрытом виде.

Способность к приспособительным модификациям допускает непосредственное расселение организмов в новых биотопах, если условия жизни в них укладываются в пределы норм его приспособительного реагирования. Так, у животных большое значение приобретают формы легко обратимого физиологического реагирования, которые проявляются, в частности, в виде приспособительного поведения. Они в свою очередь способствуют процветанию вида и его дальнейшей прогрессивной эволюции. Поэтому модификации – проводники в жизнь мутаций.

Таким образом, мутации не обеспечивают эволюционного процесса, так как они относительно вредны, в то время, как эволюционное развитие приспособлений, то есть полезных изменений, которые, следовательно, неравнозначны мутациям. Отсюда ясно, что мутационная изменчивость обеспечить приспособительный характер эволюционного процесса не может.

Комбинации не обеспечивают эволюционного процесса, так как они возникают стихийно и случайно. Поэтому через комбинирование могут возникнуть как приспособленные и неприспособленные формы. Однако популяции вида всегда состоят из более или менее приспособленных форм. Значит не сама комбинация, а что-то другое обеспечивает приспособительную эволюцию;

Модификации и корреляции тоже не обеспечивают эволюционного процесса, потому что, во-первых, модификации не наследственны и поэтому не могут сами по себе обеспечить закреплении новых особенностей. Во-вторых, модификации могут быть различными – вредными, полезными или индифферентными. Однако в популяции вида, населяющей конкретную стацию, модификации носят, как правило, адаптивный характер. Значит, должен существовать особый фактор, который сохраняет только приспособительные модификации. И в этом случае видно, что модификации не обеспечивают приспособительного характера эволюции.

 


Дата добавления: 2018-02-15; просмотров: 192; ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ