Основные эволюционно-генетические характеристики популяций. Мобилизационный резерв наследственной изменчивости в популяциях.



Основные эволюционно-генетические характеристики популяций:

Генетическая структура популяций. Генетическую структуру популяции можно описать, определив частоты генотипов в ее генофонде. Сравнение разных популяций по частотам аллелей дает нам информацию о генетической гетерогенности видов в разнообразных условиях его обитания. Сейчас известно, что все природные популяции гетерогенны, насыщены мутациями в силу постоянно идущего мутационного процесса. Генетическая гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних факторов должна быть неизменной, находиться в определенном равновесии, то есть при постоянстве и невысоко интенсивности давления различных факторов на популяцию ее генотипический состав может оставаться в среднем статистически довольно неизменным в течение более или менее длительного времени. Это является сущностью закона Харди – Вайнберга, этого треугольного камня современной популяционной генетики, четко отражающего суть явления генетической изменчивости популяций и позволяет дать ее количественную оценку. Закон Харди – Вайнберга указывает на постоянно существующие в популяции потенциальные возможности для ее стабилизации. Уравнение Харди-Вейнберга базируется на законах Менделя. Пусть доля сперматозоидов и яйцеклеток несущих аллель В равна р, а доля гамет несущих аллель b равна q. Если мы допускаем, что популяция достаточно многочисленна, и объединение гамет происходит случайно, то частоты возникших генотипов должны быть равны произведению частот гамет несущих аллели В и b.

(p(B)+q(b))x(p(B)+q(b))=p2(BB) + 2pq(Bb) + q2(bb).

Эта закономерность носит статистический характер, т.е. она выявляется в том случае, если численность популяции достаточно велика. Биологический смысл этого уравнения заключается в том, что распределение частот генотипов в популяции при условии случайного скрещивания между особями однозначно определяется частотами аллелей.

Гетерогенность популяций. Мутации обычно возникают и сохраняются в рецессивном состоянии и не нарушают общего облика популяции. Поэтому генетическая гетерогенность природных популяций – главнейшая их особенность. Гетерогенность популяций проявляется в полиморфизме.

Существование двух и более генетически различных форм в популяции в состоянии длительного равновесия в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой формы нельзя объяснить только повторными мутациями, называется полиморфизмом.

Все многообразные случаи полиморфизма по механизму возникновения разделяются на две большие группы: гетерозиготный полиморфизм и адаптационный полиморфизм.

Гетерозиготный полиморфизм устанавливается в результате давления на популяцию положительного отбора гетерозигот. При адаптационном полиморфизме две или несколько генетически различных форм внутри популяции подвергаются отбору в разных экологических условиях. Гетерозиготный полиморфизм и адаптационный полиморфизм составляют так называемый мобилизационный резерв наследственной изменчивости в популяции.

Генетическое единство. Не смотря на гетерогенность, любая популяция – сложная генетическая система, находящаяся в динамическом равновесии. Популяция – минимальная по численности генетическая система, которая может продолжить свое существование на протяжении неограниченного числа поколений.

 

Микроэволюция. Нарушение закона Харди-Вайнберга как неизбежное явление природы и как причина изменения генотипического состава популяции.

Микроэволюция — это распространение в популяции малых изменений в частотах аллелей на протяжении нескольких поколений; эволюционные изменения на внутривидовом уровне. Такие изменения происходят из-за следующих процессов: мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов. Эти изменения приводят к дивергенции популяций внутри вида, и, в конечном итоге, к видообразованию.

Популяция является элементарной эволюционной структурой, отвечающей всем требованиям, предъявляемым к элементарной эволюционной единице. Элементарным же эволюционным явлением должно считаться наследственное изменение этой эволюционной структуры.

Мы уже выяснили, что одно из основных свойств популяции – генетическая гетерогенность, которая определяется не только постоянным давлением мутационного процесса, но в большей степени комбинаторикой, рекомбинацией генотипов в процессе перекрестного скрещивания. В отсутствие каких либо давлений со стороны или при сохранении постоянства условий генетический состав популяции, слегка флуктуируя, будет оставаться в среднем статистически неизменным долгое время (закон Харди – Вайнберга).

 Если же популяция испытает сильное давление со стороны каких-либо внешних факторов, то неизбежно произойдет изменение генотипического состава популяции. Эволюционно значимым окажется не изменение около среднего значения, а именно длительное изменение генофонда. Если такое изменение генофонда окажется не только длительным, но и векторизованным, то есть направленным и необратимым, то можно говорить о происходящем эволюционно значимом событии – элементарном эволюционном явлении – длительном, необратимом и векторизованном изменении генофонда популяции. Элементарное эволюционное явление является неизбежным следствием нарушения закона Харди – Вайнберга в природных популяциях, где невозможна панмиксия и постоянно действуют факторы, вызывающие изменение генотипического состава популяции.

Достаточно полно и точно описанных примеров элементарных эволюционных явлений пока не так много. Одним из них является пример с изменением брюшных щетинок у дрозофилы.

Следует подчеркнуть еще раз, что элементарное эволюционное явление – не флуктуация кратковременная, а достаточно длительное изменение генотипического состава популяции, переход одного генотипического равновесия в другое. Видимо уже на этом самом низком уровне процесс эволюции оказывается необратимым. Элементарное эволюционное явление – еще не эволюционный процесс. Однако, без изменения генотипического состава популяции немыслимо протекание эволюционного процесса любого, начиная от самого мелкого, до самого крупного масштаба.


Дата добавления: 2018-02-15; просмотров: 649; ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ