Комбинативная изменчивость и ее роль в эволюции.



В растительном мире в целом господствует перекрестное опыление. У животных соответственно также господствует не самооплодотворение, а размножение при участии дух полов. Таким образом, фактически при господстве скрещивания неизбежно образование генетических комбинаций. Уже отсюда становится ясной огромная роль комбинаций в комбинативной изменчивости. В целом причины комбинативной изменчивости следующие:

- кроссинговер (обмен гомологичными участками хроматид гомологичных хромосом в профазе мейоза);

- независимое распределение родительских хромосом в мейозе;

-случайное объединение гамет при оплодотворении;

- все виды скрещивания.

Любая новая мутация возникает и распространяется в популяции всегда только в гетерозиготном состоянии, то есть в весьма ослабленном выражении. В этом случае даже многие летальные мутации мало сказываются на общей жизнеспособности организма. Так как при скрещивании с нормальными особями они передаются половине потомства вновь в гетерозиготном состоянии, то такие мутации свободно размножаются и при половом воспроизведении распространяются в популяции.

Поэтому сплошь и рядом наблюдается, что относительный вредный эффект мутаций при таком комбинировании их с другими качествами снижается или нейтрализуется. Если же гетерозигота не обладает сниженной жизнеспособностью в данных условиях, то она будет свободно распространяться до тех пор, пока не начнутся боле частые скрещивания между гетерозиготами и не появятся гомозиготы с характерными для них мутантными признаками. Однако в любой природной популяции распространяется не одна мутация, а очень и очень многие. При половом размножении все они комбинируются самим различным образом. При комбинировании мутаций наблюдается не простое суммирование признаков, а интеграция новых качеств. В результате комбинирования возможны не только нейтрализация неблагоприятных выражений разных мутаций, но и возникновение совершенно новых физиологических и морфологических свойств организма, которые в данных условиях существования получает значение положительного приобретения.

 Расчеты показывают, что число возможных комбинаций, которые могут дать 2 скрещивающиеся особи, описывается в общей форме формулой

        [ r(r+1)/2]n, где n – число локусов, а r –число алле-лей.

Это значит, что комбинирование делает потомство более многооб-разным как генетически, так и фенотипически. К тому же комбинирование стимулирует новые проявления наследственной изменчивости, которую мы называем комбинативной.

 Таким образом, значение комбинативной изменчивости заключается в следующем:

1)           стимулирует возникновение новых наследственных изменений;

2)           повышает генотипическое и фенотипическое многообразие потомства;

3)           повышает жизнеспособность потомства;

4)           нейтрализует вредное влияние мутаций.

По всем этим причинам комбинации с включенными в них через скрещивание мутациями становятся фактическим неисчерпаемым непосредственным материалом для эволюции, за счет которого и развертывается внутривидовой эволюционный процесс.

 

Популяция – элементарная единица эволюции. Определение популяции и ее основные экологические характеристики.

Если рассуждать логически, исходя из сущности эволюционного процесса, элементарная единица эволюции должна удовлетворять следующим требованиям:

1) она должна реально и конкретно существовать в природных условиях;

2) она должна быть как таковая далее не подразделима, элементарна, то есть выступать во времени и пространстве как некое единство;

3) она должна быть как таковая способна во времени, то есть наследственно изменяться в ряду большого числа биологических поколений.

Неравномерность распределения особей вида в пределах ареала ведет к тому, что вся совокупность особей каждого вида в природных условиях подразделяется на ряд отдельных более или менее сильно изолированных друг от друга совокупностей особей, обычно именуемых популяциями (populus - население). Термин впервые ввел Иогансен для различения группы гетерозиготных особей от группы гомозиготных.

Иными словами, популяция может эволюировать как автономная единица, постепенно обосабливаясь от всей остальной массы вида, и в то же время по ряду признаков как единое целое могут эволюировать и системы популяций (подвиды, виды). Но элементарной эволюционной единицей является только популяция - сообщество особей одного вида, занимающих определенную территорию и связанных друг с другом родственными узами.

 Каждая популяция в отличие от отдельной особи, семьи, стада, стаи, обладает собственной эволюционной судьбой в том смысле, что на протяжении жизни большого числа поколений она может существовать без какой-либо взаимосвязи с другими частями вида, изменяться, приспосабливаться к специфическим условиям, даже вступать в конкурентные отношения с другими популяциями того же вида или исчезать в процессе эволюции. Вид, как целое, тоже обладает собственной эволюционной судьбой, но поскольку он оказывается сложной системой, подразделяемой на меньшие единицы – популяции, то и роль элементарной эволюционной единицы отводится не ему, а популяции, отвечающей всем требованиям элементарным эволюционным структурам или единицам

Популяция – территориальная совокупность свободноскрещиваю-щихся особей одного вида, объединенная панмиксией и на протяжении достаточно длительного времени (не менее продолжительности жизни нескольких поколений) отделена той или иной степенью давления изоляции от подобных совокупностей особей.

Это определение не идеально и подходит фактически только для организмов, размножающихся половым путем. Определение же популяции, которое охватывает все группы организмов, кроме вирусов, следующее:

Популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа осо-бей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу (Яблоков, Юсуфов,1989).

Приведенные определения касаются в основном двуполых, пере-крестно оплодотворяющихся форм. Но и у других организмов существуют совокупности индивидов, аналогичные популяциям. Поэтому выделяют панмиктические популяции и клональные. У клональных популяций репродуктивная устойчивость обеспечивается делением индивида на дочерние особи с образованием зачастую слитных колоний.

Основные экологические характеристики популяций. Основными экологическими характеристиками популяции являются величина занимаемого пространства (ареал), численность особей, возрастная и половая структура, а также популяционная динамика.

Популяционный ареал. Ареал, занимаемый популяцией, может быть неодинаковым как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции в значительной мере зависит от степени подвижности особей – «радиусов индивидуальной активности». Ареал популяции может быть репродуктивным (часть ареала, где особи данной популяции размножаются) и трофическим (пространство, где особи популяции находят себе пищу). Чаще эти ареалы совпадают, но нередко трофический ареал с репродуктивным не совпадает, например, у перелетных птиц.

Численность особей в популяции. Численность особей в популяции обеспечивает возможность скрещивания. В связи с размером ареала популяций численность популяций может значительно изменяться (от нескольких десятков до миллионов особей). Показателем, объединяющим величину ареала и численности, является плотность, выражающаяся обычно количеством особей на единицу площади или объема. Плотность обеспечивает панмиксию.

С вопросом о численности популяций связана проблема минимальной численности. В каждом конкретном случае минимальная численность популяции оказывается специфической для разных видов. Но во всех случаях минимальная численность популяции должна обеспечивать свободное, исключающее близкородственное, скрещивание и быть таковой, чтобы при любых колебаниях численности популяции часть особей популяции оставалась в живых, то есть превышать коэффициент сокращения.

Динамика популяции. Размеры популяции (пространственные и по числу особей) подвержены постоянным колебаниям. Причины этого чрезвычайно многообразны и в общей форме сводятся к влиянию биотических и абиотических факторов. Это имеет большое эволюционное значение, на что обратил внимание С.С. Четвериков, который назвал колебания численности популяции «волнами жизни».

Возрастной состав популяции. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида характерны свои отношения возрастных групп. На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения. Возрастная структура популяции может быть весьма простой, например, у бурозубки обыкновенной, или весьма сложной, например, в популяции дуба. Но во всех случаях возрастная структура популяции носит конкретный приспособительный характер.

Половая структура популяции. Как известно, генетический механизм определения пола обеспечивает расщепления потомства по полу в отношении 1:1. В силу неодинаковой жизнеспособности мужского и женского организма это первичное соотношение порой уже заметно отличается от вторичного (характерного при родах у млекопитающих) и, тем более заметно отличается от третичного – характерного для взрослых особей.

 


Дата добавления: 2018-02-15; просмотров: 173; ЗАКАЗАТЬ РАБОТУ