СЕНСОРНО- ПЕРЦЕПТИВНЫЕ ПЮЦЕССЫ 33 страница




Это различение привело к возникновению одной из важнейших линий исследований памяти, которая получила в последние годы серь­езное нейропсихологическое обоснование. Первоначально внимание исследователей было сконцентрировано на описании эпизодической и семантической памяти как двух независимых систем, своего рода «мак­ромодулей» в рамках процессов долговременного хранения информа­ции. Тулвинг выделил ряд свойств, отличающих их друг от друга. Во-пер­вых, эпизодическая память в значительно большей степени подвержена забыванию. Во-вторых, извлечение из эпизодической памяти (как толь­ко что отмечалось) сопровождается более или менее осознанным вос­произведением пространственно-временного контекста соответствую­щего эпизода. В-третьих, любой акт сознательного припоминания сам по себе имеет статус эпизода, который образует новую «запись» в эпи­зодической памяти. В-четвертых, эпизодическая память имеет автобио­графический характер, хотя, безусловно, не всякое автобиографическое знание обязательно базируется на припоминании отдельных эпизодов своего прошлого опыта.

Всплеск интереса к разделению эпизодического и семантического хранения был связан с анализом функциональных и патологических из­менений в работе памяти. Хорошо известная каждому особенность па­мяти заключается в том, что часто мы узнаем предметы или других лю­дей, но далеко не всегда можем вспомнить где, когда и при каких обстоятельствах мы впервые познакомились с ними («знаю», но не могу «вспомнить» — см. 5.1.1). В психологической литературе этот феномен получил название амнезии на источник. Подобная селективная забывчи­вость на обстоятельства конкретных эпизодов собственной биографии наталкивает на мысль, что в данном случае мы имеем дело с ослаблен­ной эпизодической и сохранной семантической памятью. Интересно, что амнезия на источник становится особенно выраженной с возрастом, по мере возникновения старческих изменений возможностей запомина­ния. Нечувствительность к источнику сведений характеризует также са­мые ранние этапы развития памяти в онтогенезе (см. 5.4.3).

Особенно привлекательной представляется перспектива описания таких особенностей возникающих при поражениях мозга амнестичес-ких расстройств, как селективное выпадение эпизодической памяти при относительной сохранности семантической. Действительно, при необ­ходимости решения варианта ассоциативного теста, когда в ответ на предъявление некоторого слова нужно придумать некоторое описание, пациенты с амнестическим синдромом дают безличные определения, вместо столь типичных для нормальных испытуемых припоминаний разнообразных «случаев из жизни». Так, в ответ на слово «флаг» пациент может дать его абстрактное словарное описание, например, «символ го­сударственности» или «прямоугольный кусок материи», но обычно не

вспоминает ни одного эпизода, в котором он лично стоял или в силу сте-400


чения обстоятельств даже спал под государственным флагом. Иными словами, амнестический синдром объясняется здесь селективным выпа­дением эпизодической памяти при сохранной семантической (а не на­рушением перевода информации в долговременную память как в трех-компонентных моделях — см. 5.2.1).

Спорным вопросом оказалось возможное взаимодействие эпизоди­ческой и семантической памяти. С одной стороны, естественно предпо­ложить, что семантическая память формируется на основании абстра­гирования общих аспектов множества отдельных эпизодов прошлого опыта, то есть в некотором смысле расширяется на базе и за счет эпизо­дической памяти. С другой стороны, понимание даже элементарных эпи­зодов и ситуаций нельзя представить без контакта с долговременными компонентами знаний, а значит, вне опоры на семантическую память.

Эти круговые взаимоотношения несколько напоминают отноше­ния между значением и личностным смыслом — двумя «образующими сознания» теории деятельности А.Н. Леонтьева (см. 1.4.2). Уилер, Стасс и Тулвинг (Wheeler, Stuss & Tulving, 1997) действительно описывают осо­бенности сознательного переживания в качестве основного различитель­ного признака двух рассматриваемых систем памяти. С этой точки зре­ния, для эпизодической системы характерно присутствие самосознания (или autonoetic consciousness — «я вспоминаю»), а для семантической — безличностного, или энциклопедического, знания {noetic consciousness — «известно»). Еще одной важной особенностью эпизодического припо­минания является то, что оно предполагает возможность мысленного перемещения в противоположном потоку времени направлении, от Т2 (время возникновения интенции на припоминание) к Т, (время при­поминаемого эпизода), с последующим возвратом к моменту Т2. Если продлить временную ось в данной простой схеме в будущее, то мы столкнемся с так называемой проспективной памятью, примерами ко­торой могут служить некоторые запланированные действия — «обяза­тельно бросить письмо в почтовый ящик по дороге на работу» и т.д. Нейропсихологические исследования свидетельствуют о том, что оба варианта «путешествия во времени» опосредованы работой одних и тех же структур мозга, локализованных в префронтальных долях коры, осо­бенно справа. Не случайно ориентация во времени тесно связана с фор­мированием рефлексивного сознания, личности и автобиографической памяти (см. 5.4.3 и 8.1.1).

Вопрос о взаимодействии эпизодической и семантической памяти может быть переведен в эмпирическую плоскость, если проанализиро­вать его в контексте нейропсихологических нарушений. Подобный ана­лиз показывает, что взаимоотношения этих систем памяти явно асим­ метричны. Если нарушена семантическая память, то более или менее обязательно нарушена и эпизодическая. Нарушение эпизодической па­мяти, однако, еще не ведет автоматически к выраженным проблемам с

401


извлечением информации из семантической памяти, как мы видели выше на примере амнестического синдрома (см. 5.1.1). Что происходит с процессами приобретения новых знаний об общих фактах, если систе­ма эпизодического запоминания нарушена? Тулвинг и его коллеги смог­ли представить убедительные данные, что накопление новых знаний возможно и в этом состоянии, то есть семантическая память может быть относительно автономна от эпизодической. Анализ онтогенетического развития также свидетельствует о более раннем становлении безлично­стной семантической памяти по сравнению с механизмами осознанно­го эпизодического припоминания (см. 5.4.3).

Подобная асимметричность отношений в любом случае говорит не столько о модулярности и строгой параллельности, сколько об уровневых взаимоотношениях, в которых семантическая память образует иерархи­чески более низкий (и эволюционно относительно более ранний) уро­вень, чем эпизодическая. Данный вывод, похоже, подтверждается ана­лизом нейрофизиологических механизмов. В ряде исследований с применением мозгового картирования у здоровых испытуемых было ус­тановлено, что припоминание событий собственной биографии связа­но с повышенной активацией правых префронтальных областей, тогда как извлечение из памяти общих знаний (семантическая память) ведет к активации левых височных и левых фронтальных структур коры (Nyberg, 2002). Эти данные вполне вписываются в представление о двух иерар­хически связанных между собой структурах, поскольку префронтальная кора, в особенности ее правополушарные участки относятся к числу наиболее новых и быстрорастущих в филогенезе областей мозга.

Точка зрения Тулвинга и его учеников (например, психолога из Гар­вардского университета Даниела Шектера) об особом значении пре­фронтальных механизмов в эпизодическом запоминании оспаривается известным нейрофизиологом Лэрри Сквайром, который, во-первых, скептически относится к самому разделению семантического и эпизоди­ческого хранений, считая, что они относятся к одной и той же группе ме­ханизмов декларативной (то есть доступной осознанию и вербальному отчету — «декларированию») памяти. Во-вторых, согласно его данным, основанным на обширных экспериментах с животными и на изучении клинических случаев, субстратом декларативной памяти являются височ­ные доли коры и расположенные прямо под ними структуры гиппокампа. Опираясь на данные анализа поражений, ведущих к амнестическому син­дрому, Сквайр, а вместе с ним и большинство работающих в этой области нейрофизиологов видят в височно-гиппокампальном комплексе цент­ральный механизм консолидации следа — перевода актуально воспринима­емой информации в формат долговременного хранения (см. 1.2.3).

Гиппокамп в целом относится к древней, лимбической коре мозга.

Он впервые появляется у рептилий как ассоциативная нейронная сеть,

402           связывающая обонятельный мозг и амбьентные зрительные механизмы


(корпус стриатум в базальных ганглиях и зарождающаяся дорзальная кора — см. 3.4.2), что обеспечивает отображение пространственного ок­ружения в формате интермодальных, аффективно размеченных «когни­тивных карт» (см. 6.3.2 и 9.4.3). Гиппокамп хорошо развит у всех млеко­питающих (Aboitiz, Morales & Montiel, 2003). Его центральная роль в фиксации новой информации объясняется двумя обстоятельствами. Первым из них являются обширные анатомические связи с различными областями коры и с субкортикальными структурами, включая префрон-тальные отделы коры и расположенную поблизости миндалину. Она иг­рает важную роль в регистрации аффективных впечатлений (в основном страха и гнева) и выработке условных рефлексов на основе подкрепле­ния и наказания. Второй особенностью гиппокампа является высокая плотность нейронов с NMDA-синапсами (см. 4.4.3). Эти синапсы встре­чаются и в других участках мозга, но в существенно меньшей концент­рации. Как отмечалось, они отличаются способностью долговременного и одноразового — здесь и теперь — изменения пороговых характеристик, что напоминает быстроту изменений сознательного опыта23. Для измене­ния их порогов должны, однако, выполняться специальные требования, такие как относительно высокий энергетический уровень конвергирую­щих на этих синапсах влияний. Это может требовать одновременной активации со стороны как специфических кортикальных, так и неспе­цифических, субкортикальных структур, прежде всего восходящей рети­кулярной активирующей формации (см. 2.4.3 и 4.4.1).

Интенсивность активации гиппокампа служит хорошим предикто­ром успешности последующего воспроизведения (Alkire et al., 1998). В последнее время были проведены эксперименты на запоминание и уз­навание слов пациентами с вживленными на длительное время электро­дами (эти пациенты с тяжелыми формами эпилепсии наблюдались в связи с подготовкой к нейрохирургической операции). Эксперименты показали, что для фиксации информации в памяти на стадии кодирова­ния необходима прежде всего синхронизация работы нейронов гиппокам­па и его непосредственного окружения, в частности, нейронов так на­зываемой энторинальной коры, соединяющей гиппокамп с неокортексом (Fell et al., 2002). Поскольку одной из близлежащих к гиппокампу струк­тур также оказывается миндалина, этот же механизм мог бы объяснить и особую устойчивость памяти на эмоциональные события. Типичным для нейрофизиологических процессов эмоциональной интеграции памяти является возникновение относительно медленного (4—8 Гц), так назы­ваемого тета-ритма. Взаимоотношения миндалины и гиппокампа, впрочем, немонотонны — в случае сильных аффектов и острого стресса активация миндалины угнетает работу гиппокампальных структур. Так

23 Вместе с тем, гиппокамп не должен считаться чем-то вроде «субстрата сознания».
При его поражениях пациенты сохраняют способность к рефлексивному мышлению. Они
могут общаться и способны произвольно вспоминать события и информацию, которые
относятся к отрезкам времени, предшествовавшим поражению. Иными словами, обыч­
но у них нет выраженной ретроградной амнезии. Роль гиппокампа, как отмечалось, види­
мо, состоит именно в быстрой консолидации актуальной интермодальной информации,
что является необходимой предпосылкой для сохранения в памяти новых эпизодов (см.
также 5.4.1 и 5.4.3).                                                                                                                             403


может возникать диссоциация между нарушенным эксплицитным запо­минанием и сохранным имплицитным узнаванием. Судя по всему, по­добная диссоциация может лежать в основе посттравматического синд­ рома (см. 9.4.3).

Согласно мнению еще одной группы исследователей (Mishkin et al., 1999), собственно гиппокамп ответствен за эпизодическую память, а ок­ружающие его структуры — за семантическую. Поэтому узнавание се­мантического типа («знаю» — см. 5.1.1) иногда возможно и при локаль­ных поражениях гиппокампа, тогда как при более обширных поражениях, вовлекающих как височные доли, так и нижележащие ана­томические образования, часто одновременно страдают оба вида памяти. Новые нейрокогнитивные исследования развития височно-гиппокам-пального комплекса показывают, что выпадения собственно гиппокампа сказываются на функциях памяти сравнительно поздно, в возрасте 5—7 лет, подтверждая, таким образом, гипотезу об иерархических отношени­ях между гиппокампом и его ближайшим окружением (Bachevalier & Vargha-Khadem, 2005). Как в этом случае можно объяснить многочислен­ные данные мозгового картирования, а равно клинические наблюдения, свидетельствующие об особой роли префронтальных структур коры в процессах извлечения эпизодической информации? Функция этих структур, по-видимому, состоит прежде всего в реализации процессов произвольного управления эпизодической (и автобиографической) памя­тью. К числу важнейших из таких процессов относятся, во-первых, фор­мирование интенции на извлечение (retrieval volition) личностно-релевант­ной информации и, во-вторых, контроль за правильностью выполнения этого мнестического действия (см. 4.3.3 и 5.4.3).

Интересно, что все перечисленные авторы в целом склоняются се­годня к уровневым представлениям об организации памяти. Так, Сквайр фактически является сторонником двухуровневой модели — он противо­поставляет декларативному запоминанию относительно низкоуровневые процессы процедурной памяти. Если декларативные процессы отвечают на вопрос «что?», то процедурные — на вопрос «как?» (см. 1.4.2). Приме­рами процедурного запоминания могут быть моторные навыки и пер­цептивные прайминг-эффекты, выявляемые с помощью таких методик, как тест дополнения фрагментов слова (см. 5.1.3). Клинические наблю­дения показывают, что процедурное запоминание возможно при нару­шениях височно-гиппокампальных и префронтальных механизмов. Согласно данным трехмерного мозгового картирования, субстратом перцептивных прайминг-эффектов являются соответствующие по сен­сорной модальности первичные и вторичные отделы коры. Нейрофизио­логические механизмы сенсомоторных навыков и условных рефлексов, по-видимому, в основном связаны с субкортикальными структурами, та­кими как базальные ганглии и мозжечек. В этом отношении между пред-404  ставлениями Сквайра и Тулвинга нет противоречий: Тулвинг и его пос-


ледователи склонны рассматривать прайминг-эффекты в качестве ниж­него уровня в иерархии систем памяти — этот уровень предшествует, с их точки зрения, семантической памяти.

Процедурная память демонстрирует двойную диссоциацию по отно­шению к декларативной памяти. Пациенты с некоторыми тяжелыми формами амнезии и с болезнью Альцгеймера (это заболевание сопровож­дается дегенеративными изменениями нейронов коры, прежде всего ее высших, ассоциативных отделов), у которых серьезно нарушены как эпизодическая, так и семантическая память, тем не менее, обнаружива­ют нормальные прайминг-эффекты в ответ на предъявление зрительной или акустической информации, а также обычную динамику сенсомотор-ного научения в соответствующих тестах (см. 5.4.3 и 6.1.2). Как показал нейропсихолог Джон Габриели (Gabrieli, 1998), при поражениях задних отделов коры перцептивные прайминг-эффекты могут значительно ос­лабевать, хотя декларативная память, в частности, эксплицитное узна­вание того же самого материала, остается без серьезных изменений. По­добные случаи, однако, исключительно редки, поэтому следует подождать дальнейших публикаций по данному вопросу. Более однозначной и об­щепризнанной является возможность селективного нарушения форми­рования сенсомоторных навыков при относительной сохранности ког­нитивных форм памяти. Это имеет место на ранних стадиях болезни Паркинсона и при так называемой хорее Хантингтона — заболеваниях, связанных прежде всего с нарушениями в работе базальных ганглиев (эти нарушения обусловлены недостатком и, соответственно, переиз­бытком нейромедиатора дофамина — см. 9.4.3).

Интересные результаты были получены при анализе перцептивных
прайминг-эффектов. Как считает Тулвинг, они позволяют сделать вывод
о существовании особой перцептивной системы репрезентации, имею­
щей имплицитный характер. Хотя эта система могла бы показаться лишь
механизмом, инерционно фиксирующим сенсорные параметры стиму­
ляции (нечто вроде долговременной иконической или эхоической па­
мяти), эксперименты свидетельствуют о том, что перцептивная импли­
цитная память, возможно, обладает некоторыми фундаментальными
знаниями о мире (Cooper, 1994). Испытуемые в этих экспериментах
должны были работать с изображениями, показанными на рис. 5.9. Не­
которые из задач были эксплицитными тестами на узнавание, и в них
оба класса объектов, как реалистические, так и невозможные (с точки
зрения физического воплощения), показали одинаковые результаты.
Другие тесты были имплицитными — с их помощью, например, опреде­
лялось насколько быстро испытуемый работает с изображением при по­
вторном его предъявлении. Оказалось, что если в случае реалистических
объектов обнаруживается выраженный прайминг, то в случае невозмож­
ных прайминг отсутствует. Видимо, перцептивная память каким-то об­
разом «распознает», что возможно, а что невозможно в реальном мире,
«отказываясь работать» с совсем уж фантомными структурами. Такое
распознавание — нетривиальные достижение, поскольку математичес­
кая задача выявления признаков «невозможности» объекта в общем слу­
чае чрезвычайно сложна (см. Пенроуз, 2003).                                                           405



 


 



 


Рис. 5.9. Примеры возможных (А) и невозможных (Б) объектов из экспериментов по сравнению имплицитной и эксплицитной невербальной памяти (по Cooper, 1994).


406


Включены ли прайминг-эффекты в процессы узнавания? Трудно представить себе, что имплицитные процессы не имеют отношения к некоторым ранним этапам восприятия и узнавания. Об этом косвенно говорит тот факт, что поразительные возможности узнавания сложного зрительного материала (см. 5.2.1), как и эффекты имплицитной зритель­ной памяти, также возможны лишь до тех пор, пока материал сохраняет свою реалистичность. Поскольку в предметных сценах наиболее выра­жена их структурированность относительно вертикального измерения (рыба в реке, самолет в небе, дом на земле и т.д.), в ряде исследований узнавания сложных предметных сцен (Величковский, 19826) вводились пространственные повороты слайдов при ознакомлении и тестирова­нии. Зеркальные повороты, менявшие левые и правые части при озна­комлении и тестировании, практически не влияли на узнавание. Если же при ознакомлении изображение ставилось «с ног на голову», то это заметно ухудшало его последующее узнавание как уже виденного, при­чем значительно более сильное ухудшение наблюдалось при продолжи-


Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 21;