Синтез компонентов молока в молочной железе
Энергия, образующаяся сверх уровня поддержания направляется для продукции молока, отложения жира и белка в тканях, иначе говоря на синтез жира и белка, а также лактозы. Для осуществления этих процессов требуются пластические субстраты и энергия АТФ. Имеющиеся знания позволяют вычислить потребность в субстратах и АТФ для обеспечения синтеза жира, белка и лактозы. Они составляют приблизительно 40,24 и 17кДж на грамм вещества. Конечно, каждый процесс превращения ОЭ в элемент продукции будет зависеть от вида используемого субстрата.
Синтез молочного жира в значительной степени зависит от исходных его предшественников. Например, затраты энергии ниже, когда длинноцепочные жирные кислоты используются напрямую для синтеза жиров, и повышаются когда жир и жирные кислоты сначала распадаются на низшие жирные кислоты. Этот распад сопровождается образованием АТФ, но ресинтез требует АТФ и НАДФН, и энергозатратность синтеза в полтора раза превышает реализацию АТФ при распаде. Часть жирных кислот синтезируется из ЛЖК, и этот процесс требуюет АТФ для начальной активации и АТФ и НАДФН для элонгации цепи. Процесс синтеза НАДФН через пентозофосфатный путь имеет теоретическую эффективность около 70%.
Синтез белка требует участия аминокислот и 5 молей АТФ на моль образованных пептидов, при условии равномерной скорости оборота белка. Один моль аминокислот имеет вес около 100г и содержит 4200 кДж энергии. Т.о. 1,1×2400КДж необходимо для получения 2400 КДж аминокислотных строительных блоков. Продукция 1 моля АТФ у жвачных требует 95 КДж ОЭ. Суммарная эффективность белкового синтеза будет составлять 24/1,1×24+5×95=77%. У молодых быстро растущих животных отложение белка сопровождается увеличенной скоростью оборота, что требует дополнительного количества АТФ и снижает эффективность синтеза до 50% (Van Es, 1978.).
|
|
|
Эффективность синтеза лактозы из глюкозы составляет − 97%. Обычно у жвачных в составе ОЭ очень мало глюкозы и ее основная часть синтезируется из пропионата и аминокислот. Синтез лактозы из пропионата имеет теоретическую эффективность 73%. Синтез лактозы из белка возможен только из половины аминокислот (глюкогенные).
Синтез НАДФН необходим для синтеза жирных кислот из ЛЖК−2 моля НАДФН для элонгации 1 ацетатной единицы требует глюкозы как предшественника. С учетом синтеза глюкозы из пропионата производство 1 моля НАДФН требует затрат 315 кДж ОЭ. В случае использования аминокислот стоимость синтеза увеличивается еще на 10-20%. Так как синтез жирных кислот происходит не в митохондриях и т.к перимидиновые нуклеотиды не могут пойти через митохондриальную мембрану − НАДФН для синтеза жира должен генерироваться в цитоплазме. Существует три системы для производства НАДФН, их относительный вклад зависит от вида. Важнейшая система представляет генерацию НАДФН прямо при окислении глюкозо-6-фосфата в пентозофосфатном цикле. Полное окисление глюкозы обеспечивает генерацию 12 молей НАДФН и затрату 1 моля АТФ. Секреторные ткани молочной железы требуют АТФ для обеспечения биосинтетических процессов, для переноса ионов и для поддержания жизнедеятельности самой ткани. Оценку минимальных потребностей можно сделать с учетом знаний использования АТФ в биосинтезе, информации о количестве секретируемых компонентах молока, соотношений синтезированных и прямо включенных компонентов молока. Например, 3 моля АТФ требуется для синтеза 1 моля лактозы (Kuhn, 1977), отсюда можно вычислить, что для синтеза 1 г лактозы требуется гидролиз 8,3 ммоля АТФ. Синтез протеина требует 3 молей АТФ для образования 1 моля пептидный связей и 1 моль на перенос белка. Оценки потребности в АТФ для синтеза молочного жира более сложны. Часть молочного жира синтезируется в железе при использовании предшественников. Типичный молочный жир требует 10,5 ммолей АТФ для производства 1 г. Больше АТФ необходимо, если жирные кислоты синтезируются из ацетата или β-окси-бутирата. У жвачных приблизительно 40% жира синтезируется в молочной железе именно из этих предшественников, при этом затраты АТФ составляют 27 ммолей на 1 г жира. Синтез 100г молока у коз (38г лактозы, 30 г протеина и 33г жира) может оцениваться потребностью в 2,45 молей АТФ. Эти потребности можно представить в виде количества глюкозы, которое требуется окислить для получения такого количества АТФ (11,5г).
|
|
|
|
|
|
Используя изолированное перфузируемое вымя Wood (1965) вычислил, что 60% поглощенной глюкозы использовалось для синтеза лактозы, 30 в пентозофосфатном цикле и 8 в процессах гликолиза. Однако другие авторы (Smith, 1977) обнаруживали до 15% окисленной глюкозы в цикле Кребса.
Согласно данным Bickenstaffe (1974) и данным Linzell (1974) 29 и 44% поглощенного ацетата молочной железой окисляется. Поэтому у жвачных ацетат является основным энергетическим источником для молочной железы. Оксибутират составил 1,4% СО2 (Linzell 1967) и 7% (Annison, 1971). В случае голодания его вклад в СО2 может составлять 24%.
У нормально питающихся жвачных и нежвачных животных не обнаруживается существенного окисления жирных кислот в молочной железе. Вклад в образование СО2 при обычных условиях составляет 1,3% (Annison, 1967), а при недокорме до 9% (Taylor, 1979). Потребление молочной железой коров оценено 150, 227 и 235мг/мин для оксибутирата, ацетата, и триглицеридов (Bickenstaffe ,1974).
|
|
|
Жир из аминокислот в молочной железе не образуется, т.к. ацетил-Ко-А, произведенный в митохондриях из аминокислот не доступен для его синтеза. Если 30-60% (Taylor, 1979) или 56-76% (Annison, 1964) CO2 образуется из ацетата и глюкозы, то отсюда остальное – окисление аминокислот.
Согласно указанным эффективностям образования основных компонентов молока, производство молока содержащего 4% жира по энергии 50% -жир, 25-белок, 25-лактозы будет осуществляться с суммарной эффективностью 0,5×70+0,25×73+25×77=72,5%.
Многочисленные данные балансовых опытов определяют эффективность синтеза молока на уровне 60%, что значительно ниже теоретической расчетной величины − 72.%. Такой же результат получается при сравнении эффективности жироотложения у нелактирующих коров -50% в опытах и 70% теоретически. У нежвачных наблюдают такую же картину. Используя 50%-ную эффективность синтеза жира против 70% теоретической суммарная эффективность составит 62,5%. Причина переоценки теоретической эффективности в том, что обычно берут в расчет только прямые потери на синтез и не учитывают дополнительные затраты на потребление, переваривание, транспорт химуса, крови, лимфы, работу печени, почек и других органов, что требует энергии сверх поддержания.
Исходя из стехиометрии биохимических реакций образования основных компонентов молока (белка, жира и лактозы) в табл.12 нами обобщены литературные данные по расходу предшественников – субстратов и энергетических эквивалентах (АТФ и НАДФН) для их формирования.
Таблица 12
Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 414; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!