Метаболизм субстратов в печени
Дальнейшие превращения метаболитов после всасывания в кровь происходят в основном в печени. Орган получает кровь из двух источников - из портальной вены, транспортирующей всосавшиеся метаболиты, и из печеночной артерии. Метаболиты из печени распространяются кровью через печеночные вены и лимфатическую систему. В печени происходят наиболее важные метаболические процессы- глюконеогенез, глюкогенез, обмен протеина, синтез мочевины, синтез липидов, эндогенного ацетата и кетоновых тел. Высокая метаболическая активность этого органа требует высокого уровня окисления субстратов для обеспечения энергией синтетических процессов и соответственно вносит значительный вклад в общую теплопродукцию. Следовательно, печени принадлежит ведущая роль в переработке субстратов и она во многом определяет общие потребности организма в энергетических и пластических субстратах.
У жвачных печень поглощает из портальной крови ЛЖК, ВЖК с длиной цепи менее 10 атомов углерода (С10), аминокислоты, аммиак и аммоний, нуклеодиты и небольшое количество глюкозы. ВЖК больше С10 абсорбируются, как и триглицериды в хиломикронах через лимфатическую систему. Из артериальной крови печень поглощает аминокислоты, НЭЖК, глицерол и лактат. Энергия требуется для обеспечения процессов глюконеогенеза, мочевинообразования, переаминирования аминокислот, ресинтеза белковых молекул, теряемых при обороте белка печени, синтеза триацилглицеролов. Для энергетического обеспечения этих процессов в печени происходит генерация молекул АТФ в реакциях окисления ацетата, глюкозы и аминокислот. Печень использует 15-17% доступной энергии, молочная железа 12% (Baldwin and Kim, 1993).
|
|
|
За счет аминокислот обеспечивается 15-25% глюкозы, образующейся в процессе глюконеогенеза у дойных коров (Kelly et al., 1993; Lindsay, 1993).
Исходя из стехиметрии реакций глюконеогенеза можно рассчитать затраты энергии и потребность в АТФ для их обеспечения (табл.8).
Таблица 8
Энергетическая затратность глюконеогенеза ( Holmes,1987)
| Предшественник | Энергия для синтеза МДж/кг (из метаболизма ацетата) | Энергозатратность синтеза МДж/МДж | Потребность в моль АТФ на моль глюкозы |
| Пропионат | 19 | 1,21 | 7 |
| Глицерин | 20,4 | 1,3 | 7,5 |
| Глутамат | 20,1 | 1,28 | 18+а |
| Серин | 24 | 1,53 | 18 |
| Глутамин (40-60%) | 18+а | ||
| Аспартат | 16 | ||
| Аспарагин | 16 |
Аналогично вычисляется энергетическая затратность синтеза АТФ из различных субстратов (табл.9, 10).
Таблица 9
Энергетическая затратность АТФ-синтеза из различных субстратов ( Holmes,1987)
| Субстрат | Энергоемкость субстрата, МДж/кг | Моль АТФ на кг субстрата | Энергозатратность АТФ образования (кДж/моль АТФ) | Моль АТФ /моль субстрата |
| Ацетат | 14,6 | 167 | 87,6 | 10 |
| Пропионат | 20,7 | 229 | 90,4 | 18 |
| Бутират | 14,9 | 284 | 87,8 | 26 |
| Глюкоза | 15,6 | 211 | 74,1 | 36 |
| Триглицеролы | 39,2 | 505 | 77,5 | 146 |
| Белок | 24,2 | 226 | 107,8 | 23 |
|
|
|
Таблица 10
Образование тепла, АТФ и потребность в энергии для их формирования ( Blaxter, 1989).
| Субстрат | Теплопродукция, МДж | Энергетическое содержание, МДж/кг | Моль АТФ/кг | г/АТФ |
| Углеводы | 2,0 | 17,7 | 219 | 81 |
| Протеин | 4,4 | 23,7 | 227 | 104 |
| Липиды | 11,5 | 39,3 | 505 | 70 |
| Ацетат | 2 | 14,6 | 16 | 87 |
| Пропионат | 3 | 20,6 | 243 | 85 |
| Бутират | 4 | 24,8 | 307 | 81 |
Пример расчета энергетических затрат на обеспечение анаболических процессов приведен в табл.11. Были сделаны попытки разработать целиком систему питания, основанную на обеспечении энергетических затрат метаболизма в показателях необходимых и генерируемых величинах АТФ (Chady, 2000). Однако практическое воплощение данная система не получила из-за недоработки алгоритма расчета образования и всасывания отдельных метаболитов из пищеварительного тракта животных.
Таблица 11
Теоретическая энергетическая затратность анаболических процессов ( Holmes,1987)
|
|
|
| Продукт | Предшественник | Потребность в энергии для синтеза, МДж/кг продукта | Содержание энергии в продукте, МДж/кг | Энергозатратность, МДж/Мдж |
| Лактоза | Пропионат, серин | 20,5; 25,7 | 16,5 | 1,24; 1,56 |
| Липиды: | ||||
| Глицерол | Пропионат | 22,4 | 18 | 1,24 |
| Пальмит к-та | Ацетат, пропионат | 51,2 | 39,1 | 1,31 |
| Трипальмитат | Ацетат, пропионат, ВЖК | 52 40,5 | 39,2 | 1,33; 1,03 |
| Белок | Аминокислоты | 48 | 24,4 | 1,97 |
| Лактоза | Глюкоза | 16,79 (глю)+0,4486(ТП) | 16,84 | 1,023 |
| Белок | Аминокислоты | 27,4 (24,4+3ТП) | 24,4 | 1,1229 |
| Пальмитат | Ацетат | 39,1 | 1,225 | |
| Белок | Аминокислоты | 22,2+5,64 | 23,94 | 1,162 |
ТП-теплопродукция
На мочевинообразование требуется дополнительно окислить 9 КДж ОЭ для каждого грамма видимо переваримого СП. Таким образом, избыток легко распадаемого протеина снижает эффективность использования ОЭ.
Таким образом, исходя из знаний количественных превращений метаболитов в процессах межуточного обмена (глюконеогенез, мочевинообразование, генерация АТФ) на основе представленных в таблицах 8, 9, 10 и 11 нормативных показателей можно рассчитывать затраты энергии на осуществление этих процессов, их эффективность, расход и образование субстратов для расчета общих потребностей организма в пластичексихи энергетических субстратах.
|
|
|
Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 342; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!