Метаболизм субстратов в стенке пищеварительного тракта
Конечные продукты переваривания питательных веществ корма, которые всасываются из просвета пищеварительного тракта, участвуют в метаболизме в его стенке, печени, периферических тканях и молочной железе. Собственно метаболизм всосавшихся питательных веществ начинается в слизистой пищеварительного тракта, о чем свидетельствует интенсивное использование кислорода. Ткани пищеварительного аппарата используют 18-28% кислорода от всего его объема употребляемого организмом коровы (Reynolds, 1995), и поэтому количество и соотношение субстратов, достигающих печени, отличается от всосавшихся из пищеварительного тракта. Это в основном касается глюкозы и аминокислот (особенно глутамина и глутамата) (Bergman, 1986; Reynolds et al., 1994). В то же время средне и длинноцепочные жирные кислоты (С10-С12) не участвуют в метаболизме в стенке ЖКТ, но попадают в артериальную циркуляцию через трокальный проток, избегая метаболизма в печени.
Оценки потребления кислорода спланхиальными тканями (пищеварительный тракт, поджелудочная железа и брыжейка) варьируют от 35 до 60% и составляют 15% от ОЭ (Lindsay, 1993; Seal, Reynolds, 1993), при этом на сам ЖКТ приходится 20% общего расхода кислорода организмом (Cant, 1996), в то время как масса ткани составляет всего 10-13% от общей массы животного. Расход кислорода на работу натрий-калиевого -АТФ насоса составляет 30-60%. Оборот белка требует также значительных энергетических затрат (20-24% на синтез и 4% на распад белка). На метаболическую активность влияет физиологический статус животного (например, беременность и лактация увеличивают массу ткани)
|
|
|
В портальную кровь поступает 40-69% ацетата, 30-78 пропионата и 8-66 бутирата от образованных в рубце, что демонстрирует разную степень участия различных ЛЖК в энергетическом обмене в стенке пищеварительного тракта (Seal, Reynolds, 1993). Изменение питания может оказывать существенное влияние на соотношение ЛЖК в рубце и портальной вене, но интенсивность метаболизма отдельных ЛЖК остаются постоянными.
На процесс переваривания и всасывания питательных веществ в пищеварительном тракте затрачивается приблизительно 20% всей доступной энергии. Это связано с быстрым оборотом клеточного белка (Cant,1996). Разница в потребности на основной обмен (33кДж/кг ОМТ) и на поддержание (0,45кДж/кг ОМТ), когда дополнительно включается функция пищеварительного тракта и метаболические процессы на переработку всасывающихся нутриентов (печень, почки), составляет 0,12кДж или 26,6 % от всей доступной энергии.
Проведенные нами опыты по изучению поступления в кровь воротной вены конечных продуктов переваривания и метаболитов показали, что у коров при продуктивности 5-10кг молока затраты на поддержание функции пищеварительного тракта составляют 31% от ОЭ, а у коров при продуктивности 20кг молока-27,6%. Анализ этих данных показывает, что потери энергии при всасывании подчиняются линейным отношениям и рассчитываются: ОЭ×0,24-0,135, при R2=0,95. Т.о. при всасывании 1 МДЖ ОЭ окисляется ее около 24%.
|
|
|
Исходя из современных представлений динамической биохимии, включающих понятие пул и метаболический поток, в субстратное обеспечение метаболизма необходимо включать параметры поступления субстратов из желудочно-кишечного тракта, так как их превращение в процессе всасывания является неотъемлемой частью обмена веществ в целом. При расчете удовлетворения потребностей в субстратах мы учитывали изменение их количеств при прохождении через стенку желудочно-кишечного тракта и печень. При изучении роли стенки ЖКТ в формировании субстратной смеси для организма сравнивали соотношение субстратов, образованных в пищеварительном тракте и поступающих в кровь воротной вены. Установили, что в процессе всасывания часть субстратов метаболизируется в стенке желудочно-кишечного тракта, вследствие чего количество и качество отдельных субстратов, поступивших в кровеносную систему организма отличается от их поступления из желудочно-кишечного тракта. Например, значительная доля бутирата в стенке пищеварительного тракта превращается в кетоновые тела, а часть глюкозы используется клетками стенки пищеварительного тракта.
На основании экспериментальных данных, характеризующих интенсивность и направленность процессов рубцового метаболизма у коров нами было рассчитано количество образовавшихся субстратов для всасывания из пищеварительного тракта (табл. 6).
Таблица 6
Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 196; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!