Образование туловищных складок.
В конце первых суток инкубации передний конец зародыша начинает приподниматься над поверхностью бластодиска и отделяться от него узкой впадиной – головной складкой. Края этой складки распространяются назад и отделяют зародыш от внезародышевой части, формируя туловищные складки.
Одновременно от желтка начинает отделяться передняя часть энтобласта и образует выпячивание – головную кишку, а вход в нее сзади называется воротами головной кишки.
В начале вторых суток возникает парный зачаток сердца (утолщения висцерального листка мезодермы, тесно связанной с энтодермой). При сворачивании энтобласта в трубку головной кишки зачатки сердца объединяются, в миокард. В конце вторых суток эндокард сливается из двух трубчатых образований из мигрировавших по энтобласту мезенхимных клеток. Сердечная трубка соединяется с желточными венами.
После 30-часовой инкубации из осевой мезодермы дифференцируются десять пар мезодермальных сомитов, замыкается передняя часть нервной трубки и подразделяется на три мозговых пузыря.
Развитие зародышевых оболочек.
Зародышевые оболочки начинают формироваться в конце вторых суток инкубации. Они формируются как складки внезародышевой эктодермы и прилегающего к ней париетального листка мезодермы, после чего эти складки удлиняются и смыкаются над телом зародыша, швы между ними исчезают, складки объединяются и формируют две оболочки (каждая состоит из эктодермы и примыкающей мезодермы). Внутренняя оболочка – амнотическая (отграничивает амниотическую полость), наружная - серозная (отграничивает внезародышевый целом – экзоцелом, который с обеих сторон выстелен внезародышевой мезодермой).
|
|
|
Ворота головной кишки по мере развития все сильнее смещаются назад, отделяя от желтка новые участки энтобласта. На вторые сутки на заднем конце формируется задняя кишка, так что к четвертым суткам инкубации ворота передней и задней кишки почти смыкаются, оставляя узкий просвет между кишечником и желточным мешком – желточный стебелек (при вылуплении он с остатками желточного мешка втягивается в кишечник).
К концу третьих суток появляется аллантоис, образованный энтодермой и прилежащим листок висцеральной мезодермы, представляет собой вырост задней кишки зародыша. Он работает как зародышевый орган выделения и орган дыхания (в мезодермальной оболочке разививается мощная сеть сосудов, а аллантоис разрастается, занимая всю полость внезародышевого целома и прирастает к серозе; формируется богатая сосудами оболочка – хориоаллантоис).
При вылуплении большая часть отбрасывается, а незначительная втягивается и формирует мочевой пузырь.
|
|
|
Внезародышевые органы выполняют разные функции и различаются по тому, какие зародышевые листки участвуют в их формировании.
Амнион и хорион образуются из слоя клеток, образованно эктодермой и париетальным листком латеральной мезодермы, называемым соматоплеврой. По своему происхождению амнион и хорион являются соматоплевральными внезародышевыми оболочками.
Стенка желточного мешка и аллантоис образуются в результате разрастания слоя клеток, образованного энтодермой и висцеральным листком латеральной мезодермы – спланхноплеврой. По своему происхождению желточный мешок и аллантоис являются спланхноплевральными внезародышевыми органами.
Желточный мешок выполняет функцию органа питания. Висцеральный листок мезодермы, входящий в состав стенки желточного мешка, развивает мощную систему кровесносных сосудов и капилляров, по которой питательные вещества из желточного мешка переносятся в тело зародыша. Желточный мешок соединяется со средней кишкой зародыша тонкой трубкой – желточным стебельком, внутри которого находится желточный проток. Однако питательные вещества через желточный проток не поступают. В утилизации желтка участвуют клетки стенки желточного мешка. Сначала энтодермальные клетки расщепляют белки желтка яйца до растворимых аминокислот, которые потом поступают в кровеносные сосуды мезодермы и с кровотоком переносятся в тело зародыша. Кроме того, желточный мешок является органом внезародышевого кроветворения. В мезодерме желточного мешка закладываются кровяные островки, которые дают первую генерацию клеток крови зародыша и являются источник стволовых кроветворных клеток. Последние мигрируют по внезародышевым кровеносным сосудам и заселяют кроветворные органы зародыша.
|
|
|
Амнион – внезародышевый орган, закладывается вместе с хорионом в виде складки на стенке зародышевого мешка в его головном отделе (головная амниотическая складка) в середине вторых суток инкубации. Он состоит из внезародышевой эктодермы и париетального листка внезародышевой мезодермы. Складка из этих листков с течение третьих суток инкубации нарастает на тело зародыша до уровня поворота и вдоль его тела. На третьи сутки инкубации формируется хвостовая амниотическая складка, она начинает подниматься над хвостовой частью тела зародыша, достигая примерно уровня растущей хвостовой кишки. К началу четвертых суток инкубации амниотические складки все больше нарастают над телом зародыша и покрывают его, образую сначала заметной величины отверстие, а затем смыкаются, оставляя узкое воронкообразное отверстие – сероамниотический проток.
|
|
|
Таким образом, над телом зародыша создается полость, которая через сероамниотический проток заполняется жидкой фракцией белка из белковой (третичной) оболочки яйца. С этого времени зародыш оказывается погруженным в жидкую среду, соответствующую водной среде обитания низших позвоночных животных. Жидкость амниона примерно на 14-ые сутки инкубации становится дополнительным к желтку источником питания цыпленка непосредственно через формирующийся рот и желудочно-кишечный тракт.
Аллантоис формируется как дивертикул задней кишки зародыша, разрастающийся в полость экзоцелома и вытесняющий его. У птиц аллантоис представляет собой большой мешок, в котором накапливаются и хранятся до вылупления цыпленка токсические продукты метаболизма зародыша. В основном это продукты азотистого обмена, накапливающиеся в виде солей мочевой кислоты.
Хорион (сероза) образует внешнюю внезародышевую оболочку эмбриона и выполняет защитную функцию. По мере разрастания аллантоиса висцеральная мезодерма, покрывающая его снаружи, прирастает к париетальной мезодерме хориона – формируется хориоаллантоис. В хориаллантоисной оболочке из материала висцеральной мезодермы формируется большое число кровеносных сосудов, формирующих густую капиллярную сеть. Она осуществляет газообмен, то есть выполняет функцию дыхания зародыша. Хориоаллантоис обеспечивает также растворение кальция скорлупы, который необходим для остеогенеза, и его транспорт к зародышу.
НЕЙРУЛЯЦИЯ И ЭКТОДЕРМА
Движения гаструляции без существенного перерыва переходят в движения нейруляции – закладки ЦНС. Нейруляция – характерный для всех позвоночных процесс, определяющий главные структурные особенности организма. Зародыш в период нейруляции называется нейрулой.
Нейруляция включает в себя процесс скручивания эктодермы в нервную трубку, а также конвергентное смещение материала эктодермы и мезодермы к средней линии спинной стороны зародыша и растяжение дорсальной эктодермы в передне-заднем направлении.
Нейральная эктодерма уплощается и превращается в нервную пластинку, более широкую в головной части зародыша (это происходит благодаря кооперативной поляризации клеток дорсальной эктодермы: клетки сильно вытягиваются, а их апикальные части сокращаются). Ее формирование начинается от дорсо-медиальной линии зародыша и распространяется латерально, клетки оказываются скошены в сторону данной линии и образуют клеточный веер. Образующаяся пластинка имеет плоскую форму, и ее дальнейшее скручивание вызывается спрямлением скошенных клеток.
Клеточный механизм подобной трансформации основан на тесном взаимодействии цитоскелета и мембран: натяжение клеток связано со сборкой микротрубочек, сокращение апикальных стенок – с сокращением актиновых микрофиламентов и резорбцией мембран, спрямление – сокращением кортекса.
Аналогичным образом формируются органы из эпителиальных пластов (хрусталик, органы слуха и обоняния, желез пищеварительной системы).
Края пластинки приподнимаются, формируя нервные валики. Затем поверхность пластинки начинает сокращаться преимущественно за счет погружения наружных клеток в ее же внутренние слои и начинает складываться по средней линии. Возникает углубление – нервный желоб. После этого края пластинки смыкаются, формируя нервную трубку, в которой имеется полость – невроцель. Передняя, широкая часть превращается в головной мозг, а ее невроцель – в полость мозгового пузыря. Туловищная часть формирует спинной мозг со спинномозговым каналом.
После смыкания нервного желобка в трубку нервные валики формируют нервный гребень (не входит в состав ЦНС, дает много производных).
[У амфибий] Из мезодермы выделяется хорда, спереди от которой находится прехордальная пластинка, выстилающая глотку и ротовую полость. Это происходит благодаря интеркаляции клеток хордомезодермы, движущихся навстречу друг другу. Хорда образуется на линии встречи клеточных потоков на дорсальной стороне. Клетки интердигитируют, и хорда удлиняется. В головном и шейном отделе движение идет в обратном, дорсо-медиальном направлении, так что массив клеток оказывается на брюшной стороне и формирует закладку сердца.
Метамеризация осевой мезодермы, сомиты, закладка органов, все дела.
Эктодерма.
Формирует ротовое впячивание (образуется поздно, затем прорывается). Дорсальная часть ротового впячивания (карман Ратке) соприкасается с дном промежуточного мозга и отшнуровывается, образуя переднюю и промежуточную доли гипофиза. Эктодерма участвует в формировании зубов, дифференцировка происходит при тесном взаимодействии с мезенхимой с самых ранних стадий. Мезенхима зубных сосочков индуцирует синтез эмалевых белков в эпителии.
Кожаразвивается из эктодермы и мезодермы. Эктодерма превращается в двухслойный, а затем многослойный эпителий – кожный эпидермис, внутренний слой которого всю жизнь выполняет роль камбиального элемента. Дерма образуется соединительнотканными клетками дерматомов. Роговые придатки – чешуи, пластинки, волосы, перья, рога. Дифференцировка кожи зависит от индукционного воздействия дермы на эпидермальную часть (плюс, дерма определяет порядок возникновения придатков и окончательное расположение). Начальные этапы формирования кожных придатков можно индуцировать дермой, взятой от зародышей других классов амниот.
ЦНС.Расширенный передний отдел замкнувшейся трубки называется первичным мозговым пузырем (первичным мозгом – arhencephalon), который открывается наружу невропором, а задний отдел через нервно-кишечный канал связан с задним отделом гастроцеля. Впоследствии они зарастают. Задняя граница первичного головного мозга подстилается производной прехордальной пластинки и отмечена вентральной мозговой складкой, спереди от которой образуется воронка мозга. Воронка и вентральная складка формируют теменной изгиб.
Первичный мозг дифференцируется на три мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon), переходящий в спинной мозг. В переднем пузыре образуются выступы, дающие начало глазным зачаткам.
Передний мозговой пузырь подразделяется на передний (telencephalon) и промежуточный (diencephalon) мозг, из боковых стенок которого развиваются глазные зачатки. Средний мозговой пузырь в дальнейшем не расчленяется, а первичный задний пузырь дает задний мозг (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon), переходящий в спинной.
У высших позвоночных вскоре после формирования пяти пузырей мозг образует резкие изгибы – затылочный и мостовой (там впоследствии возникает варолиев мост).
В области переднего мозга разрастаются стенки, образуя зачатки больших полушарий, неравномерное разрастание приводит к образованию борозд. У низших позвоночных развиваются только обонятельные доли.
В области промежуточного мозга выпячиваются глазные пузыри, а дно промежуточного мозга образует выпячивание – воронку мозга, из ее нижнец части возникает нейральная задняя часть гипофиза. Из стенки за воронкой образуется гипоталамус.
Стенка нервной трубки – ложномногослойный эпителий, то есть, все нейробласты прикреплены к внутренней поверхности нервной трубки. На более поздних стадиях развития нейробласты отрываются от нее и выходят наружу, образуя рыхлую клеточную массу – мантийный слой, где нейробласты приобретают отростки и превращаются в нейроны. Следующее поколение мигрирующих нейробластов дифференцируются в нейроглию, а оставшиеся клетки превращаются в эпендимную выстилку. Серое и белое вещество, ганглии.
Развитие глаза. По мере развития выпячиваний промежуточного мозга глазные пузыри все более отшнуровываются от зачатка промежуточного мозга, оставаясь соединенными с ним при помощи глазного стебелька. Пузыри дорастают до покровной эпидермы, и в месте соприкосновения эктодерма утолщается, образуя зачаток хрусталика – хрусталиковую плакоду. Часть глазного пузыря, контактирующая с плакодой, начинает впячиваться, в результате чего образуется двухслойный глазной бокал (индуцируется окружением, в том числе зачатком хрусталика). По мере углубления впячивания края глазного бокала начинают расти по направлению друг к другу, и некоторое время между ними остается глазная зародышевая щель. Внутренний слой бокала дает начало сетчатке, наружный – пигментный эпителий (индуцируется наличием или отсутствием контакта с мезенхимой). Край глазного бокала становится радужкой и цилиарным телом.
Клетки сетчатки проходят дифференцировку – они интенсивно делятся; первыми дифференцируются глиальные элементы сетчатки, ядра которых занимают наиболее центральное положение в зачатке – мюллеровы клетки, их отростки выходят по обе стороны и формируют пограничные мембраны. Затем дифференцируются ганглиозные клетки, которые образуют зрительный нерв. Вслед за ними дифференцируются клетки внутреннего ядерного слоя, формируют внутренний сетчатый слой. Последними дифференцируются клетки наружного ядерного слоя и образуют наружный сетчатый слой, их наружные отростки формируют палочки и колбочки.
Хрусталиковая плакода тоже впячивается, а затем полностью отшнуровывается, образуя хрусталиковый пузырек. Внутренний слой дает первичные волокна, наружный сохраняет пролиферативную активность в течение всей жизни. Синтезируются альфа- и бета-кристаллины. Развитие хрусталика индуцируется глазной чашей.
Покровный эпителий над хрусталиком истончается, теряет пигмент и становится эпителием роговицы. Индуцируется глазом
Клетки эмбриональной мезенхимы формируют сосудистую оболочку глаза и склеру.
Дата добавления: 2018-05-09; просмотров: 1562; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!