Эмбриональные регуляции различных групп животных. Закон Дриша и его современные трактовки.
Эмбриональные регуляции – восстановление нормальной, геометрически правильной и полной структуры организма, несмотря на удаление, добавление или перемешивание части материала зародыша.
Открыты были при отделении друг от друга двух бластмеров морского ежа (морская вода без Са, который укрепляет межклеточные контакты). Разделенные бластомеры дробились абсолютно так же, давая полубластулы, которые замыкались в шар. Таким образом, некоторая часть зародыша может дать целостный организм (это и есть эмбриональная регуляция = дришевская регуляция).
Дришевские регуляциивозможны лишь при наличии по крайней мере мультипотентных клеток зародыша. Могут рассматриваться как достаточный экспериментальный критерий мультипотентности.
Проспективное значение каждого элемента системы есть функция его положения в целом.
Опыты: слияние двух яйцеклеток и получение нормальной особи; сдавливание дробящейся яйцеклетки морского ежа, так что перемешивались бластомеры, но возникали совершенно нормальные зародыши, так как судьба бластомеров менялась в соответствии с их новым положением. Были поставлены опыты, в которых бластомеры были диссоциированы и перемешаны. В большом числе случаев формировался полноценный организм, но развитие шло различными путями (эквифинальность), например, через формирование морулы.
Интерпретации закона:
Позиционная информация(Wolpert) – на определенной стадии развития, еще до видимой дифференцировки, каждая клетка по отдельности получает информацию о своем положении в зародыше, а за тем с помощью генетического аппарата интерпретирует эту информацию, дифференцируясь независимо от окружения. ПИ может задаваться неким веществом морфогеном или соотношением концентрации нескольких морфогенов. Они распределены неоднородно, в простейшем случае – по градиенту. Источник морфогена и сток (нидняя точка градиента).Много недостатков у такой концепции.
|
|
|
Морфогенетическое поле – система согласованного взаимодействия всех элементов зародыша, обеспечивающая целостный порядок. Части зародыша ощущают свое положение в зависимости от окружения, но на них могу влиять не только непосредственные соседи, но и более дальние (собственно, поэтому «поле»). Особых точек может и не быть, но могут быть градиенты поля. Теория впервые сформирована А.Г. Гурвичем. МП может быть связано с целым набором физ-хим факторов, механическим напряжением
Мозаичность развития (mosaic development) — тип индивидуального развития зародыша, при котором форма и расположение его отдельных частей детерминированы еще до оплодотворения; наличие М.р. подтверждается тем, что после удаления некоторой части эмбриона на ранней стадии развития эта «потеря» в дальнейшем не восполняется. Недришевские регуляции. При рассыпании зародышей амфибий на отдельные клетки, те вновь собирались в экто- энто- и мезодерму.
|
|
|
Роль внеклеточного матрикса и механических напряжений в регуляции клеточной дифференцировки.
Внешние факторы дифференцировки можно разделить на химические и механические. Из механических факторов наиболее хорошо изучен фактор натяжения.
Химические факторы:
- связывание лиганда, пришедшего извне, с рецептором клетки: дистантные взаимодействия (когда лиганд пришел с расстояния, многократно превышающего поперечник клетки), контактные (когда лиганд произведен соседней клеткой) и короткодистантные (когда лиганд продуцировала клетка, расстояние до которой сопостовимо с несколькими поперечниками клетки).
Короткодистантные взаимодкйствия особенно важны т.к. именно на них основаны действия ньюкуповской индукции (индукция мезодермы на стадии средней-поздней бластулы) и шпемановской индукции (индукция нейральных закладок из эмбриональной эктодермы хордомезодермой).
При контактных взаимодействиях лиганд может быть встроен в мембрану своей клетки или перемещаться вдоль нее. Это обоюдные взаимодействия. Кроме того, лиганд может быть иммобилизован на компонентах внеклеточного матрикса, что, например, играет важную роль в дифференцировке клеток мезодермального происхождения.
|
|
|
Механическое напряжение: механическое напряжение играет важную роль в ориентации морфогенетических клеточных движений. Кроме того, в дальнейшем развитии механическое напряжение играет важную роль и в дифференцировке клеток. Например, дифференцировка клеток глазного зачатка определяется растяжением-сжатием: если эпителий растянут, то клетки дифференцируются в пигментный эпителий (при развитии эта сторона становится более выпуклой), а если растяжения нет, то образовывается сетчатка. При нормальном развитии это поддерживается силами внутриглазного давления. В экспериментах удавалось получать из зачатка сплошной пигментный эпителий (при распластывании ткани) и сплошную сетчатку (при условиях отсутствия растяжения). При проколе глазной камеры уже дифференцированный пигментный эпителий преобразовывался в сетчатку из-за отсутствия натяжения.
Механическое напряжения изменяет биохимию клетки - влияет на скорость синтеза нуклеиновых кислот и белков. Некоторые типы клеток дифференцируются только в условиях натяжения. Например, фибробласты, остеобласты, хондроциты не дифференцируются в суспензиии, но дифференцируются только в посеве на растянутый субстрат. А эритроидные клетки синтезируют глобиновую мРНК и гемоглобин только в суспензии, но никак не растянутыми. Клеткам эндотелия для активации генов и нормального синтеза белков необходимо пульсирующее натяжение.
|
|
|
У дрозофилы по крайней мере один ген, экспрессирующийся в области эмбриональной глотки, активируется давлением клеток задних отделов кишечной трубки. Если этого давления нет, ген не активируется. Если создать это давление искусственно, он активируется.
Механическое давление способствует связыванию в клеточных ядрах белка бета-катенина, который регулирует ряд ключевых процессов развития. Например, определяет дорсальную сторону зародыша амфибии и активирует гены, кодирующие эмбриональные индукции.
Ряд авторов полагает, что ткани зародышей и взрослых буквально пронизаны сетью фибрилл, находящихся в напряженном состоянии. В межклеточных пространствах эта сеть состоит из элементов внеклеточного матрикса (в основном, коллагена различных типов и фибронектина, который особо важен в данрой роли у зародышей).
Напряжение, возикающие во внеклеточном матриксе передаются через белки интегрины на особые участки клеточной мембраны, преимущественно фокальные контакты. Около них сосредоточены важные ферментные комплексы и элементы цитоскелета промежуточные и микрофиламенты). Они запускают разнообразные внутриклеточные сигнальные пути, где в качестве вторичного посредника нередко выступает Са2+.
Фибриллярные структуры непрерывны вплоть до ядра, где элементы цитоскелета связываются с волокнами ядерного матрикса, а те, в свою очередь, связаны с ДНК интерфазных хромосом. При короткой интерфазе хромосомы сохраняют т.н. ориентацию Рабля (центромерами к противоположным стенкам дочерних клеток), которую они приобрели в телофазе митоза. А если интерфаза длинная, то ориентация Рабля нарушается, хотя хромосомы прикреплены к ядерной оболочке в определенных местах. Характер и места прикрепления хроматина на разных стадиях развития эмбриона может отличаться.
Существуют теории о том, что в межклеточном веществе сигналы передаются по твердым субстратам, сделанных из определенных белковых молекул. А из этого делается вывод о наличии волн конформационных перестроек, прокатывающихся по белковым конструкциям при передаче сигнала.
МЕЗОДЕРМА (все вместе)
Мезодерма
Закладка мезодермы
Типы закладки мезодермы:
- телобластический (наиболее часто у спирально дробящихся форм). Две крупные клетки потомки бластомера 4d расположены в полости бластоцеля в области губ, имеют полярную плазму и дают начало всей целомической мезодерме личинки. Эти бластомеры называются мезобластами или мезотелиобластами. В результате отделения от них более мелких клеток возникает пара мезодермальных полосок, которые позже подразделяются на сомиты, внутри которых впоследствии образуются целомические полости (шизоцельный/кавитационный способ). Мезодерма никак не связана с энтодермой.
- энтероцельный (у ланцетника, иглокожих). Материал будущей мезодермы вворачивается вместе с энтодермой в составе гастрального впячивания (первичный кишечник или архентерон). Граница между закладками экто- и мезодермы неразличима. Мезодерма выделяется путем выпячивания стенок архентерона и их отшнуровывания или, реже, деламинации или иммиграции клеток из них. После отеделения мезодермы остается чисто энтодермальный материал, архентерон превращается в полость вторичной (дефинитивной) кишки.
Производные мезодермы
Дата добавления: 2018-05-09; просмотров: 912; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!