Оогенез. Типы питания яйцеклеток.

Стр 1 из 11Следующая ⇒

Зеленое – готово целиком и распихано по вопросам

Желтое – свалено в кучу, потому что слишком сильно перемешано, в конце файла.

Розовое – эктодерма, идет отдельным блоком тоже в конце

Экзаменационные вопросы курсу «Эмбриология» (проф. Белоусов Л.В.)

1. Формирование гоноцитов у разных групп животных.

2. Преобразование ядерных структур ооцита в мейозе

3. Оогенез. Типы питания яйцеклеток.

4. Мейоз в женских и мужских половых клетках.

5. Сперматогенез. Строение жгутикового сперматозоида.

6. Оплодотворение. Реакция активации сперматозоида.

7. Оплодотворение. Молекулярные процессы при активации яйцеклетки.

8. Ооплазматическая сегрегация в яйцеклетках амфибий и моллюсков.

9. Дробление. Типы и закономерности пространственного расположения

бластомеров.

10. Типы бластул и способы гаструляции

11. Нейруляция и дальнейшее развитие центральной нервной системы позвоночных.

12.Способы закладки и основные производные мезодермы у разных групп животных.

13. Участие мезодермы в развитии зародышевых и внезародышевых органов птиц.

14. Дифференцировка осевой мезодермы у позвоночных.

15. Эктодерма и ее производные у зародышей позвоночных. Роль индукционных взаимодействий в дифференцировке эктодермы.

16. Производные среднего зародышевого листка.

17. Гомология первичной бороздки птиц и бластопора амфибий.

18. Закладка зародышевых листков у птиц.

19.Внезародышевые органы у высших позвоночных (вопросы 34, 13)

20. Эмбриональные индукции в раннем развитии амфибий (Ньюкуповская и

Шпемановская).

21. Образование и дифференцировки мезодермы у птиц.

22. Развитие передней кишки и сердца у птиц.

23. Уровни регуляции клеточной дифференцировки. Примеры регуляции на уровне структуры ДНК. Роль метилирования.

24. Регуляция клеточной дифференцировки на уровне транскрипции.

25. Регуляция клеточной дифференцировки на уровне трансляции.

26.Строение яйца насекомых. Экспрессия генов в раннем развитии зародышей дрозофилы.

27. Развитие сомитов у позвоночных: дифференцировка, экспрессия генов («часы сегментации»).

28.Взаимодействия между частями развивающейся конечности позвоночных.

29. Преформация и эпигенез в свете данных экспериментальной эмбриологии.

30. Молекулярные механизмы первичной эмбриональной индукции. Индукция по

умолчанию.

31. Развитие головного мозга и глаза у зародышей позвоночных.

32. Роль альтернативного сплайсинга в регуляции клеточной дифференцировки.

Регуляция на уровне трансляции. Роль микроскопических РНК.

33. Гаструляция у амфибий.

34. Внезародышевые органы млекопитающих и типы плацент.

35. Эмбриональные регуляции различных различных групп животных. Закон Дриша и

его современные трактовки.

36. Роль внеклеточного матрикса и механических напряжений в регуляции клеточной

дифференцировки.

Формирование гоноцитов у разных групп животных.

Все современные многоклеточные в ходе своего развития рано или поздно разделяются на генеративную часть (половые клетки) и соматическую часть, из которой развиваются все остальные органы. Другими словами, первичные половые клетки обособляются от всех прочих — соматических клеток. У разных групп организмов это происходит по-разному.

У позвоночных, членистоногих и круглых червей единственным источником половых клеток являются первичные половые клетки. У губок и кишечнополостных половые клетки в течение всей жизни образуются из стволовых клеток.

Губки и кишечнополостные

• У губок образование гоноцитов происходит не только из стволовых клеток (археоцитов), но и из жгутиковых клеток — хоаноцитов.

• У кишечнополостных половые клетки в течение всей жизни образуются только из стволовых клеток — интерстициальных клеток.

Членистоногие, круглые черви, щетинкочелюстные

• У двукрылых насекомых еще до начала дробления яйцеклетки в цитоплазме ее заднего полюса находятся особые базофильные гранулы, состоящие из РНК и белка. Половые клетки обособляются впоследствии именно из этого участка цитоплазмы, независимо от того, какое именно клеточное ядро попадет в этот участок при дроблении. У дрозофилы окончательное обособление половых клеток от соматических происходит на 13-м делении дробления.

• В яйцеклетке веслоногого рака циклопа также присутствуют базофильные гранулы (эктосомы), которые по ходу делений дробления всегда попадают лишь в одну из двух разделившихся клеток. В конце концов эктосомы распределяются между двумя клетками, которые и дают начало половым. В данном случае окончательно обособление гоноцитов от соматических клеток происходит уже на 5-м делении дробления.

Лошадиная аскарида

Образование первичных половых клеток у лошадиной аскариды и других видов рода Ascaris отличается от такового у других круглых червей. Деления соматических клеток с самого начала развития отличаются от делений, одним из продуктов которых являются предшественники половых клеток. А именно, при делениях соматических клеток происходят отторжение в цитоплазму и последующая деградация части хроматина — так называемая диминуция хроматина. Лишь в тех клеточных делениях, которые ведут к образованию гоноцитов, диминуции хроматина не происходит. Диминуция хроматина свойственная также мезозоям, некоторым насекомым, веслоногим ракообразным. Иногда к диминуции хроматина относят также процессы, происходящие при созревании макронуклеусов инфузорий.

Амфибии

• У бесхвостых амфибий еще в самом начале периода роста ооцита на вегетативном полюсе также обнаруживаются РНК-содержащие структуры, которые следует отнести к половой цитоплазме. После оплодотворения яйцеклетки эти структуры сначала распределяются поровну между делящимися клетками, а затем концентрируются в гоноцитах, окончательно обособление которых происходит на стадии бластулы, когда зародыш уже насчитывает несколько сотен клеток. Гоноциты затем смещаются по направлению к будущим гонадам, которые еще не сформировались.

• У хвостатых амфибий обособление гоноцитов происходит значительно позже. Этот процесс идет не автономно, а под влиянием других, соседних эмбриональных тканей. Гоноциты хвостатых амфибий возникают из среднего зародышевого листка (мезодермы) под воздействием внутреннего листка (энтодермы). Это воздействие осуществляется на стадии бластулы, само же обособление гоноцитов происходит на стадии гаструлы или даже нейрулы, то есть в период закладки других зачатков органов.

Птицы, млекопитающие

• У птиц гоноциты возникают поблизости от заднего конца зародыша, когда последний насчитывает уже несколько тысяч клеток. Затем гоноциты перемещаются вперед, в область так называемого головного серпа., находясь все время в внезародышевой области, то есть вне тела самого зародыша. Позже, когда возникает внезародышевая система кровообращения, гоноциты с током крови по кровеносным сосудам увлекаются внутрь тела зародыша, а затем активно проползают в зачатки половых желез.

• У млекопитающих гоноциты первоначально скапливаются в энтодерме желточного мешка, а затем мигрируют через мезенхиму в зачатки гонад.

2. Преобразование ядерных структур ооцита в мейозе

Рост ооцитов принято разделять на два периода. Период малого роста (превителлогенез или цитоплазматический рост) и большого роста (вителлогенез, трофоплазматический рост).

Для периода малого роста характерно относительно малое и пропорциональное увеличение ядра и цитоплазмы, при котором ядерно-цитоплазматическое отношение не изменяется. Весь период превителлогенеза проходит на фоне подготовки клетки к последующим делениям созревания. На этой стадии ооцит I порядка вступает в S-фазу, то есть в фазу удвоения ДНК. После этого наступает профаза 1-го деления мейоза. На этой стадии происходят коньюгация хромосом, образование синаптонемального комплекса, кроссинговер. В ядре ооцита последовательно проходят этапы лептотены, зиготены, пахитены и диплотены. На стадии диакинеза наступает стационарная фаза, при этом дальнейшее течение мейоза сильно замедляется или прекращается полностью. Этот блок мейоза продолжается до достижения особью половозрелости. Однако на этой стадии ДНК ооцита является активной. Она выполняет роль матрицы для синтеза всех видов РНК. Эти молекулы РНК, в основном, синтезируются для использования их яйцеклеткой уже после оплодотворения.

Синтез рРНК связан (28S и 18S) с явлением амплификации генов, кодирующих данные виды РНК. Амплифицированные участи обособляются в виде ядрышек, которых может быть несколько тысяч. Амплификация идет, в основном, на стадии пахитены. После созревания ооцита ядрышки входят в цитоплазму клетки и там лизируются.

Синтез 5S-рРНК и тРНК происходит без амплификации, за счет того, что кодирующие их гены многократно повторены.

Синтез мРНК связан с приобретением хромосомами ооцита структуры "ламповых щеток". При этом период "ламповых щеток" наблюдается у ооцитов с солитарным и фолликулярным типами питания. В других случаях этот период сокращен или отсутсвтует. Молекулы мРНК, запасенные для развития оплодотворенной яйцеклетки, присутствуют в цитоплазме ооцита в виде информосом - комплекса мРНК с белками.

Оогенез. Типы питания яйцеклеток.

Оогенез, его основные периоды: размножение, рост, созревание яйцеклеток.

Типы питания яйцеклеток: фагоцитарный, нутриментарный, фолликулярный.

Как уже было сказано, попав в гонаду, гоноциты приступают к размножению путем обычных митотических делений. На этой стадии женские половые клетки называются оогониями. Оогонии прекращают размножаться еще в эмбриональном периоде, задолго до наступления половозрелости самки. У пятимесячного плода человека имеется 6-7млн. женских половых клеток. Потом наступает их массовая гибель путем апоптоза. В результате, к моменту рождения остается около 1 млн. клеток, а к моменту половой зрелости - менее 400 000 клеток. К 50 годам у женщины остается всего около 1 000 половых клеток.

Женская половая клетка, прекратившая размножение, называется ооцит I порядка. Начинается своеобразный, свойственный только этой клетке, период роста. Он связан с поступлением в яйцеклетку питательных веществ извне и с рядом синтетических процессов в самой яйцеклетке. Увеличение яйцеклетки в период роста может быть колоссальным. Так ооциты дрозофилы за 3 дня увеличиваются в 90 000 раз. У млекопитающих ооциты увеличиваются в объеме более чем в 40 раз. Рост яйцеклетки млекопитающего может длиться десятки лет. Например у человека - до 30 лет.

Рост ооцитов принято разделять на два периода. Период малого роста (превителлогенез или цитоплазматический рост) и большого роста (вителлогенез, трофоплазматический рост).

Период большого роста характеризуется сильным ростом цитоплазматических компонентов. Ядерно-цитоплазматическое отношение при этом уменьшается. В течение данного периода в ооците I порядка откладывается желток (лат. вителлус) в виде гранул, а также другие питательные вещества: жиры и гликоген.

Созревание ооцита - это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза (делений созревания). Выход из фазы диакинеза и начало собственно делений созревания приурочены к достижению самкой половозрелости и определяются половыми гормонами: гонадотропные гормоны гипофиза воздействют на фолликулярный эпителий, который в ответ выделяет прогестерон и его аналоги. Гормоны фолликулярного эпителия поступают в ооцит и стимулируют его созревание.

Из двух делений созревания первое является редукционным, при этом каждая из образовавшихся клеток приобретает половинный набор хромосом. Поскольку 1-му делению созревания предшествовала S-фаза, каждая из разошедшихся хромосом состоит из двух идентичных хроматид. Эти хроматиды и расходятся по сестринским клеткам во втором делении созревания, которое является эквационным.

Основная особенности делений созревания в ооцитах состоит в том, что эти деления резко неравномерны. Перед первым делением созревания ядро ооцита мигрирует к его поверхности. Та точка поверхности ооцита, к которой ближе всего располагается ядро, названа анимальным полюсом. Противоположная точка - вегетативный полюс. В результате первого деления созревания половина хромосомного набора выталкивается в очень маленькую клетку, которая называется первым редукционным или полярным тельцем.

Яйцевая клетка после выделения I редукционного тельца называется ооцитом II порядка. Второе деление созревания осуществляется путем выделения II редукционного тельца таких же размеров, как и I. После его выделения ооцит II порядка превращается в зрелое яйцо.

Лишь у некоторых видов (некоторые кишечнополостные, морские ежи) мейоз доходит до конца бещ участия сперматозоида, внедряющегося в яйцеклетку. У большинства животных течение мейоза останавливается на некотором этапе созревания. Возникает блок мейоза, и для дальнейшего его протекания требуется активация яйцеклетки.

Выделяют следующие способы питания яйцеклеток:

- диффузный (фагоцитарный) описан у губок и пресноводной гидры. Растущий ооцит поглощает более мелкие клетки путем фагоцитоза. Некоторое время ядро фагоцитированных клеток может сохранять синтетическую активность, снабжая ооцит копиями мРНК. Затем поглощенные клетки гибнут путем апоптоза. Основной биохимический процесс в цитоплазме такого ооцита - синтез гидролитических ферментов для переваривания фагоцитированного материала, который откладывается в фаголизосомах. При таком типе питания не образуется настоящих желтковых гранул.

- солитарный (одиночный) типа питания встречается в том случае, когда ооцит не связан непосредственно с какими-либо другими клетками и получает все необходимые вещества из окружающей среды в низкомолекулярной форме. Данный тип питания встречается у колониальных гидроидных полипов, морских звезд, ланцетника и других видов. В данном случае, желток и все типы РНК синтезируются самим ооцитом, то есть, желток является эндогенным.

- алиментарный, то есть, осуществляемый с помощью вспомогательных клеток. Подразделяется на:

 нутриментарный тип питания появляется в различных группах червей и достигает наивысшего развития у членистоногих. В данном случае ооцит окружен специальными питающими клетками - трофоцитами, связанными с ооцитом цитоплазматическими мостиками. Трофоциты и ооциты возникают от одного и того же гнезда размножающихся оогониев. Судьба оогониальных клеток определяется количеством связей (цитоплазматических мостиков) с другими клетками. Основная функция трофоцитов - синтез рРНК, поступающей в ооцит. К синтезу желтка трофоциты отношения не имеют. Основная часть желточных белков при нутриментарном способе питания синтезируется в соматических клетках и поступает в ооцит посредством пиноцитоза.

 фолликулярный тип питания является наиболее распространенным и совершенным и встречается у ряда беспозвоночных и большинства хордовых. Особенного развития он достигает у млекопитающих. Данный тип питания связан с образованием из соматических клеток гонады одного или нескольких слоев фолликулярного эпителия, окружающего ооцит. Ооцит вместе с фолликулярным эпителием, который отделен от ооцита периооцитным пространством, называется фолликулом. Фолликулярный тип питания может сочетаться с нутримернатным (например, у насекомых). Универсальной функцией фолликулярного эпителия является роль избирательно проницаемого барьера для белков, поступающих из кровеносных сосудов в периооцитное пространство. Благодаря этой функции вокруг оофита создается повышенная концентрация вителлогенинов, поглощаемых ооцитом путем пиноцитоза. Также, на поздних стадиях оогенеза, фолликулярные клетки могут выделять белки, идущие на построение вторичной оболочки яйцеклетки. Кроме этих функций, фолликулярные клетки могут выполнять и специфические функции: синтез рРНК (рептилии и птицы), синтез желточных белков (головоногие моллюски), синтез андрогенов и эстрогенов, находящийся под контролем гонадотропных гормонов гипофиза (позвоночные)

Дата добавления: 2018-05-09; просмотров: 1604; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

12 3 4 5 6 7 8 9 10 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!