Вода как экологический фактор для растений.

Введение лекции

В процессе эволюции живые организмы постепенно освоили почти всю поверхность Земли. Водные местообитания, где растения не испытывают затруднений в водоснабжении, очень разнообразны, но создают для растений ряд экологических проблем, связанных с тепловым режимом, газообменом, химизмом, освещением и др. На суше достаточно света, кислорода, минеральных веществ, но критическим фактором при ее освоении была вода.

Процессы водоснабжения – центральная экологическая проблема наземных растений.

Цель лекции рассмотреть воду как экологический фактор для растений. Задачи:

1. Познакомиться с климадиаграммой;

2. Повторить формы почвенной влаги;

3. Изучить содержание воды в растениях;

4. Изучить экологические группы растений по отношению к воде и по способу регулирования воды внутри организма.

Некоторые сведения о воде

Земной шар содержит около 16 млрд.км3 воды, что составляет 0,25 % массы всей нашей планеты. Вода покрывает 3/4 поверхности. На долю гидросферы Земли (океаны, моря, озера, реки, ледники и подземные воды) приходится 1,386 млрд. км³. Общее количество пресной воды на Земле составляет лишь около 24 млн. км³, причем 23 млн. км³ приходится на ледяные массивы Антарктиды и Гренландии, а водяной пар атмосферы – 13 тыс. км³ . В живых организмах суммарный запас воды в несколько раз больше, чем в реках. В среднем в растениях и животных содержание влаги доходить до 80 % массы.

В отличие от всех известных жидкостей, плотность которых монотонно увеличивается с понижением температуры, плотность воды максимальна при 4 градусах Цельсия, а при дальнейшем понижении температуры вновь начинает убывать.

Климадиаграмма

Рассмотрение отдельных факторов среды – это не конечная цель экологического исследования, а способ подойти к сложным экологическим проблемам, дать сравнительную оценку важности различных факторов, действующих совместно в реальных экосистемах. Влияние влажности окружающей среды действует совместно с температурой.

Климадиграмма – это диаграмма, демонстрирующая сочетания основных климатических параметров, характерных для данного природного явления, например, распространения определенного вида или рода организмов в пределах их ареала, либо комфортности географических условий для проживания людей и прочее.

Рис. 3. Климадиаграммы Бреста и Ниццы (Франция), составленные по методу Вальтера-Гассена

Кламадиаграмма Бреста и Ниццы (Франция), составленные по методу Вальтера-Гассена показывает количество осадков выпавших за год. Выделенная часть осадков отображает их превышение. Красной линией показан ход температуры. На климадиаграмме Ниццы в пересечении недостатка влаги и высокой температуры можно наблюдать засуху.

Почвенная влага.

Влажность почвы динамичная величина. Количество воды в почве меняется в течение суток, по сезонам и по годам. Постояно меняются и формы воды в почве. Твердая фаза почвы составляет 40-70 % ее объема, а оставшееся пространство может быть заполнено жидкостью и газами. Вода в почве может находлиться во всех агрегатных состояниях (в виде льда, жидкости, пара). Кроме того, в почве выделяют следующие формы воды:

1) Гравитационная заполняет в почве крупные поры и пустоты, она подчиняется силам гравитации. Содержится в почве после полива, обильных дождей, затем просачивается вглубь, уходя за пределы расположения корневой системы, или переходит в состояние капиллярной влаги. Она доступна растениям.

2) Капилярная заполняет все мелкие поры (капилляры) и передвигается в любом направлении от мест с более высоким увлажнением к местам с меньшей влажностью под действием сил поверхностного натяжения, не подчиняясь силам гравитации. Она доступна растениям.

3) Гигроскопическая (связанная) обволакивает почвенные частицы тонким слоем поверх гигроскопической и удерживается молекулярными силами с большой силой и недоступна растениям (мертвый запас).

* прочно связанная – на поверхности частицц, неподвижна, не растворяетт электролиты

* рыхло связанная – на поверхности частиц в более удаленных от частицц слоях.

4) Парообразная движется, как газ, из мест с большей упругостью пара к местам с меньшей упругостью и способна переходить в другие формы. Она недоступна корневой системе растений.

Растениями максимально усваивается гравитационная вода, с трудом – капиллярная.

Количество воды, удерживаемое почвой, называется влагоемкостью.

Полная влагоемкость – наибольшее количество воды, котоpoe может быть в почве при заполнении всего свободного почвенного пространства.

Полевая влагоемкость – это максимально возможный запас влаги, который удерживает почва после оттока гравитационной воды и значительного уменьшения скорости ее нисходящего движения (т.е. количество воды, удерживаемое почвой против силы тяжести). У разных почв показатели полевой влагоемкости различаются: от 10% в легких почвах до 30% – в тяжелых.

При длительной почвенной засухе завядание может быть необратимым. Тот процент влажности почвы, при котором происходит необратимое завядание, называется влажностью устойчивого завядания (или коэффициентом завядания). Помимо условий увлажнения она зависит от гранулометрического состава почвы, ее плотности, заселенности и др. Эта величина наименьшая у песков, а наибольшая – у глин. Коэффициент завядания различен для разных экологических групп (засухоустойчивых, влаголюбивых), а также отличается у растений одного вида и даже у отдельного организма в разные фазы онтогенеза.

Для растений очень важна подвижность воды в почве, так как с ней связано обеспечение корней воздухом (постоянно движущаяся почвенная вода, обеспечивающая растения влагой и кислородом играет роль «наружного кровообращения растений»). При медленном опускании почвенно-грунтовых вод корни остаются обеспеченными водой, так как активно «находят» увлажненные участки. Но слишком быстрое заглубление вод для растений опасно из-за отрыва корнеобитаемого слоя от увлажнения.

Вода в растениях. Содержание воды в растительных клетках и ее типы.

Растения на 50-98 % состоят из воды. Даже сухие части их в состоянии анабиоза содержат воду. Без воды невозможен ни один физиологический процесс.

Вода в растительных клетках содержится в разных формах: химически связанная конституционная вода поддерживает состояние набухание цитоплазмы и других структур, вода в виде растворов присутствует в клеточном соке вакуолей и проводящей системе растений. Наименьшее количество воды, при котором растение способно поддерживать постоянство внутренней среды (гомеостаз) называется гомеостатической водой. У растений тех или иных экологических групп уровень гомеостатической воды разный: у видов засушливых мест – 25-27, у растений средних условий увлажнения – 45-60, у организмов в условиях обильного увлажнения – 70% от массы сырого вещества.

Для характеристики степени насыщенности водой цитоплазмы растительных клеток и целого организма введено понятие гидратуры (оводненности). При насыщенной водяными парами атмосфере гидратура клетки или целого растения составляет 100%. Она снижается при понижении степени насыщения воздуха парами воды или при повышении концентрации осмотически активных веществ в клеточном соке.

Осмотическое давление

Осмотическое давление – индикатор водного режима растений Оно подвержено многим изменениям в результате колебаний содержания воды и осмотически активных веществ (колоидно-химических изменений) в цитоплазме. Годовой ход осмотического давления у разных видов, особенно гидролабильных, четко отражает меняющиеся условия увлажнения. Осмотическое давление растет по мере увеличения сухости. При оптимальной влажности почвы и воздуха гидратура поддерживается беспрепятственно. Однако затруднение в водоснабжении обычно ведет к пассивному повышению осмотического давления, затем к изменению структуры цитоплазмы, активному поднятию осмотического давления, повышению засухоустойчивости на клеточном уровне и далее к усилению ксероморфной структуры новых органов.

Минимальное, оптимальное и максимальное значения осмотического давления – кардинальные точки гидратуры, свойственные отдельным видам растений и являющиеся их экологической характеристикой.

В период засухи уровень максимального осмотического давления повышается. Наибольшая его амплитуда отмечена у пустынных эфемероидов. Осмотическое давление закономерно меняется при онтогенетическом и сезонном развитии растений. В благоприятных условиях молодые листья имеют, как правило, более низкие его значения, что оптимально для ранних стадий развития. По мере развития листа осмотическое давление постепенно повышается и достигает значений, оптимальных для вида.

Способность поднимать осмотическое давление к зиме при накоплении в клетках сахаров способствует продвижению растений к полюсам.

Транспирация.

Траты воды, поступившей в растение через корневую систему, прошедшей через тело растения и, наконец, отданной в атмосферу в процессе транспирации, очень велики. 97- 99% воды, поступившей в растение, идет на транспирацию. В основном испарение воды происходит активно - через устьица и некоторая ее часть уходит путем внеустьичной (кутикулярной) транспирации. На это расходуется большая часть энергии, получаемой растением. Транспирация тесно связана с анатомо-морфологическими и физиологическими особенностями растений. Огромные количества воды, которые растения пропускают через себя при транспирации, обеспечивают непрерывный ток ее от корней к листьям, связывающий органы и ткани в единое целое. С транспирационным током передвигаются минеральные и отчасти органические питательные вещества. Чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс.

Транспирация снимает опасность перегрева, который может грозить растению на прямом солнечном свету. Благодаря интенсивной транспирации растения переносят не только повышенную температуру, но и атмосферную засуху.

Процесс транспирации подчиняется физическим законам испарения и зависит от внешних условий, но устьичная регулировка смягчает это влияние. Транспирация тем выше, чем суше атмосфера: при затрудненном корневом водоснабжении она уменьшается. Движение устьичных клеток зависит от температуры среды: чем она выше, тем быстрее открываются устьица. Однако при температуре выше оптимальной они закрываются. При отрицательной температуре устьица также не открываются. Закрывание устьичных щелей может быть и при переполнении водой окружающих устьица паренхимных клеток, которые могут механически сдавливать замыкающие клетки. Это бывает после обильных дождей или поливов и приводит к торможению фотосинтеза.

Фотоактивная реакция устьичного аппарата связана с процессом фотосинтеза: у большинства растений устьица открываются на свету и закрываются в темноте.

Эколого-физиологические показатели водного режима растений

Рефрактометр – прибор, измеряющий показатель преломления света в среде.

Рефрактометрия – это метод исследования веществ, основанный на определении показателя (коэффициента) преломления (рефракции) и некоторых его функций. Рефрактометрия (рефрактометрический метод) применяется для идентификации химических соединений, количественного и структурного анализа, определения физико-химических параметров веществ. Показатели рефрактометрии приведены в таблице 1.

Таблица 1. Показатели рефрактометрии.

Поступ-е воды	осмотич. давление кл. сока (кПа)	рефрактометр
Расход воды	1. Интенсивность транспирации - кол-во испаренной за 1 ч воды на ед-цу m раст-я в г. сыр. или сух. m или на ед-цу S листа (дм²). мг/г сырой массы ∙ ч 2. транспир. расход воды (мм с га за вег. сезон) для сообщ-в 3. Эвапотранспирация (Т+физич. испарение влаги с почвы и раст-сти) 4. υ потери воды срез. частями в пр-се завядания (длит. t) сп-сть противост-ть потере воды при высуш-и	быстрые повтор. взвешивания срезан. частей растенияя ч/з (1-3 мин)
Содержание воды	1. Оводненность=свобод. вода/ коллоидно-связанной. % связ. воды ↑ при недостатке воды 2. в рез-те расходов на Т. раст-я недонасыщены водой, велна этого недонасыщ-я = реальный ВД. ≈ 3. выносл-сть раст-й к потере воды употр-ся сублетал. ВД. const	Свободная вода – высушиванием Связанная вода – лист в сахарозе и измеряют на рефратрометре.

Экологические группы растений по отношению к воде

В процессе эволюции у растений возникли разные приспособления к изменчивому водному режиму окружающей среды.

1) Гидатофиты – растения, большая часть площади которого находится в воде. Одни из них не прикреплены корнями к грунту (элодея, ряска), другие – прикреплены (кувшинка). По способу развития:

- настоящие – растения, погруженные в воду, рост и развитие которых происходят только в воде (род Роголистник);

- аэрогидатофиты погруженные – растения, целиком погруженные в воду, рост у которых происходит в воде, а опыление – над водой (валлиснерия спиральная);

- аэрогидатофиты плавающие – растения, у которых часть листьев и стеблей погружена в воду, а часть – плавающая, опыление над водой.

2) Гидрофиты – растения, начинающие свой жизненный цикл в воде, но со временем стебли и листья которого покидают пределы воды. Самая многочисленная группа.

Резкой границы между гидатофитами и гидрофитами не существует.

3) Гигрофиты – растения, живущие на сильно увлажненных почвах. Наиболее характерный признак – отсутствие приспособлений, ограничивающих расходование влаги.

По способу регулирования воды внутри организма все растения делятся на две группы:

1) Пойкилогидрические (от греч. poikilos - различный) – переменноувлажняющиеся.

Способны выносить сильное и длительное обезвоживание. Устойчивость к нему имеет генетическую основу и служит главным общим адаптивным признаком. У них имеются реоперационные механизмы, восстанавливающие жизнедеятельность клеток при последующем увлажнении. Способность переносить обезвоживание более свойственна низшим растениям (эпифитным и почвенным водорослям, лишайниками) и мохообразным.

Водоснабжение пойкилогидрических растений осталось на довольно низком эволюционном уровне: они не регулируют водообмен, гидратура их клеток полностью зависит от внешних условий.

2) Гомойгидрические – постоянно увлажненные, способные поддерживать относительное постоянство обводненности тканей.

Регулируют свой водный режим. Выработаны механизмы поддерживания гомеостаза метаболических функций. Адаптации растений к резким изменениям водного режима имеют генетическую основу и осуществляются на разных уровнях. Суть растений состоит в их анатомо-морфологических и физиологических особенностях, защищающих цитоплазму от сильного обезвоживания и создающих для нее свою собственную среду с более высоким, чем в атмосфере, водным потенциалом.

На рисунке 4 изображен эволюционный переход от пойкилогидричности к гомойогидричности растений.

Рис. 4. Изменение водного режима растений в связи с приспособлением их к наземному образу жизни; переход от пойкилогидричности к гомойгидричности (по H. Walter, 1967)

Таблица 2. Экологические типы наземных растений по отношению к воде

ЭТ	м/о	адаптации	примеры
Гигрофиты	избыточно увл.	не огран-й расход воды	вл.троп. лесов плеснев. грибы р. Aspergillus и Реnicillium, шляпоч. грибы, мхи, темнохв. лесов (Кисли́ца обыкнове́нная, майник двулистный. «световые гигрофиты» калужница, папирус, рис
Ксерофиты	сух. м/о	1.акт. регуляция вод. баланса 2.переносит потери воды	виды пустынь, сухих степей, саванн, колючих редколесий, сухих субтропиков
Мезофиты	сред. усл-я	средние м/у чертами гг/ф и кс/ф, пластичны	раст-я лугов, трав. покрова лесов, листв. древес. и кустарник. породы из умеренно влаж. кл-та, а ткж бол-во культур.

Таблица 3. Экологические типы наземных растений по отношению к воде

Органы	гигрофиты	склерофиты	суккуленты
листовые пластинки	Тонк. нежн. с небол. числом уст-ц, без толст. кутикулы	↓ Т. поверх-сти. мелкие, узкие. У афилльных в-в ф-з осущ-т зел. ветви (саксаулы, солянки).	с сочными мясистыми листьями/ стеблями, с ↑ разв-й водонос. тканью. воск. налет, опуш-е
корни	тонкие слаборазветвленные	экстенс. длин-е. мало разветвл. / широкорас-кинутые поверх. Спец. приспособ-я для запаса влаги	слабые, поверхностные динамичны: отмирают в засуху, но после дождей за 2-4 дня отрастают новые.
устьица	широко открыты	«погруж. уст-ца», свертыв-е листа в трубку (ковыль-волосатик)	оч. мало, ч. погруж-е. Днем закрытыà нагревание

Таблица 4. Разновидности ксерофитов (по Генкелю П. А.)

Эуксерофиты	опушены, интенсив. корн. питание, выносят глуб. обезвож-е и перегрев.	полыни, афилльные пустынные кустарники
Гемиксерофи-ты	глуб. корни, ↑Т. дл. обезвож-я не выносят, жаростойки	верблюжья колючка, виды шалфеев
Пойкилоксеро-фиты	засухоуст	споров. (костенец постенный), дрожжи, древ. грибы р. Polyporus, Xylaria, лиш-ки, вод-сли, степ. мхи (Tortula ruralis)
психрофиты отд. тип	раст-я влаж. и холод. почв физиолог.сухость/ недоступная почв. влага	высокогор, болот. и тундр. куст-ки и куст-чки, в/зелен и с опад. листвой (карлик. ивы, голубика), хв. деревья, вод-сли, лиш-ки
криофиты отд. тип	сух. и холод. м/о связаны с псхрф переход. формами	Памир

Таблица 5. Классификация водных растений.

Гидрофиты
погруженные		с плавающ. листьями вода + воздух	гелофиты (берег и прибреж м/о)
укорен-ся в донном грунте	взвешенные в толще воды
телорез, валлиснерия спиральная, вод-сли, прикреп-е к грунту	роголистник погруженный, пузырчатка обыкновенная, планктон-е вод-сли.	1. укорен-ся в грунте кувш-ки из р. Nymphaea, кубышки из р. Nuphar, рдесты, орех водяной. 2.плав-т на поверх-сти воды: ряски, водокрас.	пресновод в-емы, реки: стрелолист, частуха, сусак, поручейник, сжеголовка; морск. литорали: подорожник солончаковый, астра солончаковая, вод-сли р. Fucus, Ascophyllum

Приспособления гидрофитов

Анатомо-морфологические черты гидрофитов существенно отличают их от наземных растений. Заметна редукция механических тканей. Столь же сильно редуцированна и проводящая система. У некоторых погруженных растений, не прикрепленных к грунту, корни полностью редуцированны, другие корни сохранили, но отдельно плавающие части растений могут обходиться без них. Корни гидрофитов слабоветвистые без корневых волосков. Вместе с тем ряд видов имеет толстые и прочные корневища которые играют роль якоря, хранилища запасных веществ и органа размножения.

Листья погруженных гидрофитов очень тонкие и нежные, имеют упрощенное строение мезофилла без заметной дифференциации на палисадную и губчатую паренхиму. Подводные листья без устьиц.

Выводы.

Вода играет непосредственную роль в обеспечении роста растений, являющегося функцией растяжения клеток. Растения испытывают водный дефицит, когда скорость транспирации превосходит скорость поглощения воды корневой системой. Такая ситуация возникает не только при засухе, но и в условиях почвенного засоления, а также при низких температурах.

Содержание воды у растений разных экологических групп сильно варьируется. Здесь нет прямой связи с водообеспеченностью местообитания. Содержание воды в растениях непостоянно. Наиболее резко оно колеблется у пойкилогидридных растений. В сезоном ходе содержание воды обычно отмечается падение его к концу вегетации, которое может быть связано как с ухудшением условий водоснабжения, так и с возрастными изменениями листьев (старением).

По образу жизни и строению среди водных растений можно выделить погруженные растения и растения с плавающими листьями. Погруженные растения подразделяют на укореняющиеся в донном грунте и взвешенные в толще воды.

Приложение 2

Дата добавления: 2018-04-15; просмотров: 1427; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 1 2 345 6 7 8 9 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!