Исследование избирательного слухового внимания методом вызванных потенциалов и магнитных полей. Временные и пространственные свойства показателей внимания
Мозг человека, как и любого другого живого существа, активен всегда, даже когда на него ничего не воздействует и человек не решает никаких задач. Это отражается в форме ритмической фоновой активности на электроэнцефалограмме (ЭЭГ) — записи суммарной биоэлектрической активности мозга с помощью электродов, присоединяемых к поверхности головы (рис. 6 на цв. вкл.). Однако любое сенсорное, моторное или когнитивное событие (например, появление объекта в поле зрения, двигательный ответ на него, последующее припоминание этого объекта) вызывает синхронизированную нейронную активность в областях мозга, задействованных в анализе либо осуществлении данного события. Эта синхронизированная импульсация нейронных сетей тоже может быть зафиксирована посредством электродов, которые крепятся к разным участкам головы испытуемого.
В общем «фоновом» хаосе активности мозга подобного синхронизированного ответа можно и не заметить. Однако в середине XX в. Дж.Досон обнаружил следующий интересный факт [см. 52]. Если использовать технику усреднения сигнала, складывая записи ЭЭГ в ответ на одно и то же событие (например, появление целевого стимула), то весь «шум» постепенно сойдет на нет и прорисуется характерная картина нейронного ответа на данный стимул — вызванный потенциал (рис. 7 на цв. вкл.). Это волна, представляющая собой последовательность привязанных Ко времени отклонений электрического напряжения — их называют пиками, или компонентами.
|
|
|
Традиционно компоненты вызванного потенциала обозначаются, во-первых, знаком или полярностью отклонения (Р— положительный, N—отрицательный компонент), а во-вторых, либо временем появления (например, Р100 — положительный компонент с пиком 100 мс после начала события), либо порядковым номером в целой волне (Р1). Каждый компонент, в свою очередь, может быть охарактеризован такими параметрами, как амплитуда (большая или меньшая степень выраженности) и само наличие либо отсутствие в волне ВП в ответ на данный стимул. Ранние компоненты ВП обычно связываются с низкоуровневой сенсорной переработкой, более поздние — с более высокими уровнями переработки.
Сопоставляя разные типы задач, исследователь может связать отдельные компоненты ВП с разными характеристиками стимулов и требованиями к их переработке. Наконец, можно подвергнуть изучению так называемые эффекты избирательного внимания, воспользовавшись методом вычитания. Например, из волны ВП в ответ на стимул, на который внимание обращается согласно инструкции, можно вычесть волну ВП в ответ на тот же самый стимул, на который внимание не должно или же не было обращено. Остаток показывает, на какие именно компоненты ВП повлияла инструкция «обращать внимание», если испытуемый действительно ей последовал.
|
|
|
Рассмотрим несколько компонентов ВП, которые обычно анализируются в исследованиях внимания и понадобятся нам в последующих главах.
Метод регистрации ВП позволяет приблизительно, хотя и с не очень высокой точностью, локализовать источник потенциала в коре головного мозга. Более того, предположительно он отражает реальный ход переработки информации мозгом. Каковы же его ограничения? Во-первых, пространственное разрешение ВП невысоко. Во-вторых, итоговое изображение волны ВП можно получить только посредством усреднения ЭЭГ по множеству проб. Поэтому в эксперименте необходимо много раз подряд предъявить один и тот же стимул. Следовательно, метод регистрации ВП практически не позволяет изучать эффекты научения и новизны стимула2. Но одним из основных ограничений метода считается его низкое пространственное разрешение.
Более широкие возможности и сходные ограничения имеет метод магнитоэнцефалографии (МЭГ), предложенный исследователем из Массачусетского технологического института Д. Коэном в конце 1960-х гг. При большей точности измерения этот метод более трудоемок, поэтому до сих пор регистрация ВП в исследованиях внимания применяется гораздо чаще. Метод МЭГ состоит в регистрации магнитных полей, генерируемых мозгом в результате его нейронной активности. Он позволяет локализовать «вызванные поля» в мозге с точностью до нескольких миллиметров, а также отслеживать ход переработки в реальном времени подобно вызванным потенциалам.
|
|
|
Собственно говоря, источник регистрируемой активности в обоих методах — один и тот же, различаются только способы измерения. Способ получения содержательной информации посредством этого метода — тоже усреднение, поэтому он ограничен тем же спектром задач и высокочувствителен к разного рода помехам.
В нейрофизиологических исследованиях внимания, проводимых на животных, прежде всего на обезьянах, широко используется метод записи ответов единичных нейронов. В клетки определенных зон мозга животного вживляются электроды, которые позволяют регистрировать усиление и ослабление ответов этих клеток на стимулы, попадающие в ихрецептивные поля. Под рецептивным полем нейрона понимают часть зрительного поля, на появление в которой стимула данный нейрон реагирует.
|
|
|
В экспериментах с регистрацией ответов отдельных нейронов животное обучают давать определенный ответ на появление или изменение заранее заданного целевого стимула, который животное должно обнаружить или опознать (например, нажать на кнопку при движении целевого объекта вверх), после чего сочетают нейрофизиологические измерения и поведенческие показатели решения задач на внимание. Если предъявлять целевые стимулы в рецептивном поле одной клетки, а отвлекающие стимулы — в рецептивном поле другой, соседней клетки, можно прямо сравнить нейронный ответ на стимулы, соответствующие и не соответствующие поставленной задаче. Кроме того, можно сравнить ответы одной и той же клетки, в рецептивное поле которой подается стимул, в тех случаях, когда животное справляется и не справляется с поставленной задачей.
Методы нейрокартирования
Другая группа методов позволяет получить картину работающего мозга в процессе решения определенной задачи. К этой группе относятся позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) и функциональное магнитно-резонансное картирование (ФМРК). Оба эти метода основаны на отображении так называемого локального мозгового кровотока3 и соответствующего изменения скорости обмена веществ в активированных зонах мозга, которое происходит по мере возрастания энергетических требований со стороны зон мозга, специфически вовлеченных в решение поставленной задачи.
Рождение идеи метода позитронно-эмиссионной томографии относят к началу 1970-х гг. В его основе лежит оценка скорости обмена веществ в головном мозге по двум веществам — кислороду и глюкозе. Иначе говоря, оценивается скорость расхода этих веществ зонами мозга, включенными в решение задачи. Регистрация осуществляется посредством введения в кровь испытуемого радиоактивных изотопов (например, углерода-11 или азота-13). Их распад приводит к эмиссии позитрона, который аннигилирует с электроном после потери кинетической энергии. В результате образуются два фотона, которые улавливаются детекторами ПЭТ и дают трехмерное изображение работающего мозга в отдельных его срезах.
С помощью метода ПЭТ был осуществлен ряд пионерских исследований перцептивного внимания. В частности, М.Познеру эти исследования позволили расширить представления о том, как организованы в головном мозге человека три нейронные сети внимания (см. разд. 3.1): системы ориентировки, поддержания уровня бодрствования и управления вниманием4.
Однако оказалось, что метод ПЭТ обладает недостаточно вы-cofb-m пространственным разрешением и требует значительных временных затрат: на одно измерение уходит около 40 мин. Более того, число измерений, которые можно провести на одном и том же человеке, ограничено из-за дозы радиации, которую испытуемый получает при инъекции изотопов, импортируемых впоследствии в мозг. Именно поэтому сейчас в исследованиях познания более широко применяется другой, более новый метод трехмерного отображения мозга — метод функционального магнитно-резонансного картирования.
Метод ФМРК основан на регистрации ядерных процессов, возникающих при потреблении мозгом кислорода, с помощью магнитных полей. Регистрируются изменения в относительной концентрации окисленного и неокисленного гемоглобина в крови, питающей определенные зоны мозга, — этот показатель прямо связан с усилением кровотока.
Данный метод неинвазивен (англ. invasion — вторжение): никаких веществ в кровь испытуемого не вводится. Поэтому испытуемые могут быть подвергнуты тестированию неоднократно как во время одного сеанса, так и в течение нескольких последовательных сеансов.
В медицине давно используется метод структурного МРК для получения статичной картины мозга, что может быть необходимо, в частности, для выявления и оценки степени его локальных поражений5. Функциональное картирование отличается от структурного тем, что дает картину именно работающего мозга, выявляя зоны, вовлеченные в данный момент времени в решение поставленной задачи.
По сравнению с ПЭТ, у ФМРК выше и пространственное, и временное разрешение: он дает возможность делать до 60 снимков определенного среза мозга в секунду (в среднем же — около 14 снимков). Однако поскольку регуляция мозгового кровотока — процесс сравнительно медленный, сигнал ФМРК отстает на 4—6 с от реального пика нейронной активности в соответствующей зоне мозга. Метод ПЭТ, основанный на химических процессах в клетках мозга, ближе к ходу его реальной нейронной активности.
Оценка вклада той или иной зоны мозга в решение определенной задачи на внимание с помощью метода ФМРК может быть осуществлена посредством того же приема, что и выявление вызванных потенциалов в ответ на стимул, — а именно вычитания. Из картины работы мозга в экспериментальном условии (например, при условии целенаправленного ожидания стимула на указанной пространственной позиции) вычитается картина работы мозга в контрольном условии (неожиданное появление стимула на данной позиции в условиях пассивного наблюдения). В итоге получается картина активации мозга, специфичная для экспериментального условия (рис. 8 на цв. вкл.). Оценить уровень активации отдельно взятой зоны мозга можно посредством подсчета количества точек на изображении мозга, значимо отличающихся от общего уровня его активации. Усреднение ряда индивидуальных изображений головного мозга, полученных посредством ФМРК, позволяет локализовать примерную зону активации, соответствующую анализируемому типу задач.
Сейчас в нейрофизиологии распространен метод, получивший название метаанализа данных мозгового картирования (как ФМРК, так и ПЭТ). Если анализ получаемых данных обычно позволяет ответить на вопрос относительно вклада той или иной зоны мозга в решение задачи, использованной в исследовании, то метаанализ дает возможность сделать еще один шаг вперед. Исследователь-теоретик рассматривает ряд работ, в которых проводилось картирование головного мозга при решении разных задач, и пытается найти пересечения выявленных активированных зон, а также области, в которых наблюдается активация, уникальная для отдельных классов задач. Например, сравнивая работы по слуховому вниманию и работы по зрительному вниманию, теоретик может попытаться выявить зоны мозга, задействованные в решении задач по обнаружению как слухового, так и зрительного сигнала.
С одной стороны, метаанализ позволяет избежать проведения дорогостоящих исследований, в которых решение ряда задач сравнивалось бы напрямую на одних и тех же испытуемых. С другой стороны, слишком большой разброс данных по разным испытуемым в разных лабораториях не всегда дает возможность точного ответа на поставленный вопрос без проведения дополнительных исследований.
К сожалению, исследования с использованием метода ФМРК не позволяют обратиться к изучению целого класса задач на внимание. Магнитно-резонансный томограф устроен так, что метод пока не дает возможности получать от испытуемого развернутые вербальные ответы. Он позволяет изучать внимание только в экспериментальной парадигме, селективной установки, как правило, с максимально упрощенными двигательными ответами.
Метод ФМРК обладает еще и другими важными ограничениями. Его временное разрешение на несколько порядков ниже, чем то, которого можно добиться при записи вызванных потенциалов. ФМРК, как правило, дает указание на наличие активации в той или иной зоне мозга без тонкой дифференциации ее хода. Поэтому, в отличие от ВП, с помощью ФМРК невозможно отделить друг от друга связанные с вниманием нервные процессы в одной и той же зоне мозга, если эти процессы разделены только лишь десятками миллисекунд. Конечно же, нерешенной в этом случае останется и задача упорядочивания подобных процессов во времени, выявления их стадиальности.
Наконец, ФМРК, как и прочие нейрофизиологические методы, указывает только на факт наличия активации той или иной зоны мозга при решении задачи на внимание, но не отвечает на вопрос, нужно ли участие активированной зоны мозга для ее решения, или же активация наблюдается в каком-то смысле случайно.
Для ответа на этот вопрос психологи обычно прибегают к результатам исследований пациентов с локальными поражениями головного мозга. Анализ нарушений внимания в таких случаях, как и всякий эксперимент, поставленный самой природой, позволяет приблизиться к ответу на вопросы относительно природы и механизмов внимания.
В XX в. исследователи научились ставить эксперименты, с одной стороны, аналогичные «поставленным самой природой», а с другой — безопасные для человека. Разработаны методы, позволяющие вызвать временное функциональное «локальное поражение» головного мозга посредством магнитных полей. Структуры мозга при этом остаются нетронутыми, но некоторые познавательные и исполнительные функции, в обеспечении которых участвует подвергнутая воздействию зона мозга, осуществляться не могут. Далее мы обсудим один из таких методов.
ИЛИ
Вызванные потенциалы (ВП) — биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия. У человека ВП обычно включены в ЭЭГ, но на фоне спонтанной биоэлектрической активности трудно различимы. Регистрация ВП осуществляется специальными техническими устройствами, которые позволяют выделять полезный сигнал из шума путем последовательного его накопления, или суммации. При этом суммируется некоторое число отрезков ЭЭГ, приуроченных к началу действия раздражителя.
Первоначально его применение в основном было связано с изучением сенсорных функций человека в норме и при разных видах аномалий. Позволяют отмечать в записи ЭЭГ изменения потенциала, которые достаточно строго связаны во времени с любым фиксированным событием. В связи с этим появилось новое обозначение этого круга физиологических явлений — событийно-связанные потенциалы (ССП). Количественные методы оценки ВП и ССП предусматривают, в первую очередь, оценку амплитуд и латентностей. Локализация источников генерации ВП позволяет установить роль отдельных корковых и подкорковых образований в происхождении тех или иных компонентов ВП. Наиболее признанным здесь является деление ВП на экзогенные и эндогенные компоненты. Первые отражают активность специфических проводящих путей и зон, вторые — неспецифических ассоциативных проводящих систем мозга. Длительность тех и других оценивается по-разному для разных модальностей. ВП как инструмент, позволяющий изучать физиологические механизмы поведения и познавательной деятельности человека и животных. Применение ВП в психофизиологии связано с изучением физиологических механизмов и коррелятов познавательной деятельности человека. Это направление определяется как когнитивная психофизиология. ВП в нем используются в качестве полноценной единицы психофизиологического анализа.
Топографическое картирование электрической активности мозга (ТКЭАМ) область электрофизиологии, оперирующая с множеством количественных методов анализа электроэнцефалограммы и вызванных потенциалов. Оно позволяет очень тонко и дифференцированно анализировать изменения функциональных состояний мозга на локальном уровне в соответствии с видами выполняемой испытуемым психической деятельности. Однако метод картирования мозга является не более чем очень удобной формой представления на экране дисплея статистического анализа ЭЭГ и ВП. Компьютерная томография (КТ) — новейший метод, дающий точные и детальные изображения малейших изменений плотности мозгового вещества. Можно получить множество изображений одного и того же органа и таким образом построить внутренний поперечный срез " этой части тела, в отличие от рентгена. Томографическое изображение — это результат точных измерений и вычислений показателей ослабления рентгеновского излучения, относящихся только к конкретному органу. Метод позволяет различать ткани, незначительно отличающиеся между собой по поглощающей способности. Измеренные излучение и степень его ослабления получают цифровое выражение. По совокупности измерений каждого слоя проводится компьютерный синтез томограммы. Завершающий этап — построение изображения исследуемого слоя на экране. Помимо решения клинических задач (например, определения местоположения опухоли) с помощью КТ можно получить представление о распределении регионального мозгового кровотока. Благодаря этому КТ может быть использована для изучения обмена веществ и кровоснабжения мозга.
Компьютерная томография стала родоночальницей ряда других еще более совершенных методов исследования: томографии с использованием эффекта ядерного магнитного резонанса (ЯМР-томография), позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ), функционального магнитного резонанса (ФМР). Эти методы относятся к наиболее перспективным способам неинвазивного совмещенного изучения структуры, метаболизма и кровотока мозга. В ходе жизнедеятельности нейроны потребляют различные химические вещества, которые можно пометить радиоактивными изотопами (например, глюкозу). При активизации нервных клеток кровоснабжение соответствующего участка мозга возрастает, в результате в нем скапливаются меченые вещества и возрастает радиоактивность. Измеряя уровень радиоактивности различных участков мозга, можно сделать выводы об изменениях активности мозга при разных видах психической деятельности. При ЯМР-томографии получение изображения основано на определении в мозговом веществе распределения плотности ядер водорода (протонов) и на регистрации некоторых их характеристик при помощи мощных электромагнитов, расположенных вокруг тела человека. С помощью этого метода можно получить четкие изображения "срезов" мозга в различных плоскостях. ПЭТ сочетает возможности КТ и радиоизотопной диагностики. В ней используются ультракороткоживущие позитронизлучающие изотопы ("красители"), входящие в состав естественных метаболитов мозга, которые вводятся в организм человека через дыхательные пути или внутривенно. Активным участкам мозга нужен больший приток крови, поэтому в рабочих зонах мозга скапливается больше радиоактивного "красителя". На сочетании метода ЯМР с измерением мозгового метаболизма при помощи позитронной эмиссии был основан метод функционального магнитного резонанса (ФМР). Термоэнцефалоскопия.По частоте в ЭЭГ различают следующие типы ритмических составляющих: дельта-ритм (0,5-4 Гц); тэта-ритм (5-7 Гц); альфа-ритм (8-13 Гц) — основной ритм ЭЭГ, преобладающий в состоянии покоя; мю-ритм — по частотно-амплитудным характеристикам сходен с альфа-ритмом, но преобладает в передних отделах коры больших полушарий; бета-ритм (15-35 Гц); гамма-ритм (выше 35 Гц). Следует подчеркнуть, что подобное разбиение на группы более или менее произвольно, оно не соответствует никаким физиологическим категориям. Основные ритмы и параметры энцефалограммы: 1. Альфа-волна - одиночное двухфазовое колебание разности потенциалов длительностью 75-125 мс., по форме приближается к синусоидальной. 2. Альфа-ритм - ритмическое колебание потенциалов с частотой 8-13 Гц, выражен чаще в задних отделах мозга при закрытых глазах в состоянии относительного покоя, средняя амплитуда 30-40 мкВ, обычно модулирован в веретена. 3. Бета-волна - одиночное двухфазовое колебание потенциалов длительностью менее 75 мс. и амплитудой 10-15 мкВ (не более 30). 4. Бета-ритм - ритмическое колебание потенциалов с частотой 14-35 Гц. Лучше выражен в лобно-центральных областях мозга. 5. Дельта-волна - одиночное двухфазовое колебание разности потенциалов длительностью более 250 мс. 6. Дельта-ритм - ритмическое колебание потенциалов с частотой 1-3 Гц и амплитудой от 10 до 250 мкВ и более. 7. Тета-волна - одиночное, чаще двухфазовое колебание разности потенциалов длительностью 130-250 мс. 8. Тета-ритм - ритмическое колебание потенциалов с частотой 4-7 Гц, чаще двухсторонние синхронные, с амплитудой 100-200 мкВ, иногда с веретенообразной модуляцией, особенно в лобной области мозга. Важная характеристика электрических потенциалов мозга — амплитуда, т.е. величина колебаний. Амплитуда и частота колебаний связаны друг с другом. Амплитуда высокочастотных бета-волн у одного и того человека может быть почти в 10 раз ниже амплитуды более медленных альфа-волн. Ритмический характер биоэлектрической активности коры, и в частности альфа-ритма, обусловлен в основном влиянием подкорковых структур, в первую очередь таламуса (промежуточный мозг). Именно в таламусе находятся главные, но не единственные пейсмекеры или водители ритма. Одностороннее удаление таламуса или его хирургическая изоляция от неокортекса приводит к полному исчезновению альфа-ритма в зонах коры прооперированного полушария. При этом в ритмической активности самого таламуса ничто не меняется. Нейроны неспецифического таламуса обладают свойством авторитмичности. Большую роль в динамике электрической активности таламуса и коры играет ретикулярная формация ствола мозга. Она может оказывать синхронизирующее влияние, т.е. способствующее генерации устойчивого ритмического паттерна, и дезинхронизирующее, нарушающее согласованную ритмическую активность. Альфа-ритм — доминирующий ритм ЭЭГ покоя у человека. Считали, что этот ритм выполняет функцию временного сканирования ("считывания") информации и тесно связан с механизмами восприятия и памяти. Предполагается, что альфа-ритм отражает реверберацию возбуждений, кодирующих внутримозговую информацию и создающих оптимальный фон для процесса приема и переработки афферентных сигналов. Его роль состоит в своеобразной функциональной стабилизации состояний мозга и обеспечении готовности реагирования. Предполагается также, что альфа-ритм связан с действием селектирующих механизмов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра, и таким образом регулирующих поток сенсорных импульсов. Дельта-ритм у здорового взрослого человека в покое практически отсутствует, но он доминирует в ЭЭГ на четвертой стадии сна, которая получила свое название по этому ритму (медленноволновой сон или дельта-сон). Напротив, тэта-ритм тесно связан с эмоциональным и умственным напряжением. Его иногда так и называют стресс-ритм или ритм напряжения. У человека одним из ЭЭГ симптомов эмоционального возбуждения служит усиление тэта-ритма с частотой колебаний 4-7 Гц, сопровождающее переживание как положительных, так и отрицательных эмоций. При выполнении мыслительных заданий может усиливаться и дельта-, и тета-активность. Причем усиление последней составляющей положительно соотносится с успешностью решения задач. По своему происхождению тэта-ритм связан с кортико-лимбическим взаимодействием. Предполагается, что усиление тэта-ритма при эмоциях отражает активацию коры больших полушарий со стороны лимбической системы.
Переход от состояния покоя к напряжению всегда сопровождается реакцией десинхронизации, главным компонентом которой служит высокочастотная бета-активность. Умственная деятельность у взрослых сопровождается повышением мощности бета-ритма, причем значимое усиление высокочастотной активности наблюдается при умственной деятельности, включающей элементы новизны, в то время как стереотипные, повторяющиеся умственные операции сопровождаются ее снижением. Установлено также, что успешность выполнения вербальных заданий и тестов на зрительно-пространственные отношения оказывается положительно связанной с высокой активностью бета-диапазона ЭЭГ левого полушария. По некоторым предположениям, эта активность связана с отражением деятельности механизмов сканирования структуры стимула, осуществляемой нейронными сетями, продуцирующими высокочастотную активность ЭЭГ.
Дата добавления: 2018-04-05; просмотров: 511; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!