Кратковременная и долговременная формы памяти. Модальная модель и её опровержение. Объяснение эффектов края
Кратковременная память. Во времени она ограничена (до 10 мин) и функционирует на ранних этапах, подготавливая основу для длительного хранения следов. В системе кратковременной памяти поступившая информация удерживается для ее обработки и выбора наиболее значимой для организма в данный момент времени. Главным свойством кратковременной памяти является се уязвимость к чрезвычайным воздействиям, вызывающим ее нарушение и развитие ретроградной амнезии. Физиологическая роль кратковременной памяти состоит в закреплении энграммы (следа) за счет избирательного повышения эффективности синаптической передачи и повышения возбуждения постсинаптических нейронов, задействованных данной информацией.
В основе этого явления лежит повторная многократная циркуляция импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток. Кольцевые структуры могут быть образованы и в пределах одного и того же нейрона путем возвратных сигналов, образуемых концевыми (или боковыми, латеральными) разветвлениями аксонного отростка на дендритах этого же нейрона (И. С. Беритов). В результате многократного прохождения импульсов по этим кольцевым структурам в последних постепенно образуются стойкие изменения, закладывающие основу последующего формирования долгосрочной памяти. В этих кольцевых структурах могут участвовать не только возбуждающие, но и тормозящие нейроны. Продолжительность кратковременной памяти составляет секунды, минуты после непосредственного действия соответствующего сообщения, явления, предмета.
|
|
|
Реверберационная гипотеза природы кратковременной памяти допускает наличие замкнутых кругов циркуляции импульсного возбуждения как внутри коры большого мозга, так и между корой и подкорковыми образованиями (в частности таламокортикальные нервные круги), содержащими как сенсорные, так и гностические (обучаемые, распознающие) нервные клетки. Внутрикорковые и таламокортикальные реверберационные круги как структурная основа нейрофизиологического механизма краткосрочной памяти образованы корковыми пирамидными клетками V–VI слоев преимущественно лобных и теменных областей коры большого мозга. Участие структур гиппокампа и лимбической системы мозга в краткосрочной памяти связано с реализацией этими нервными образованиями функции различения новизны сигналов и считывания поступающей афферентной информации на входе бодрствующего мозга. Реализация феномена краткосрочной памяти практически не требует и реально не связана с существенными химическими и структурными изменениями в нейронах и синапсах, так как для соответствующих изменений в синтезе матричных (информационных) РНК требуется большее время. Несмотря на различие гипотез и теорий о природе краткосрочной памяти, исходной их предпосылкой является возникновение непродолжительных обратимых изменений физико-химических свойств мембраны, а также динамики медиаторов в синапсах. Ионные токи через мембрану в сочетании с кратковременными метаболическими сдвигами во время активации синапсов могут привести к изменению эффективности синаптической передачи, длящейся несколько секунд. Промежуточная (лабильная, оперативная) память удерживает информацию более длительно, чем кратковременная (до 30 мин). В системе промежуточной памяти осуществляется избирательное удерживание информации на время, необходимое для выполнения текущей деятельности. Промежуточная память обладает большей емкостью, чем кратковременная, а ее реализация требует участия отличных метаболических процессов.
|
|
|
Долговременная память. Превращение краткосрочной памяти в долговременную (консолидация памяти) в общем виде обусловлено наступлением стойких изменений синаптической проводимости как результат повторного возбуждения нервных клеток (обучающиеся популяции, ансамбли нейронов, по Хеббу). Переход кратковременной памяти в долгосрочную (консолидация памяти) обусловлен химическими и структурными изменениями в соответствующих нервных образованиях. По данным современной нейрофизиологии и нейрохимии, в основе долговременной (долгосрочной) памяти лежат сложные химические процессы синтеза белковых молекул в клетках головного мозга. В основе консолидации памяти много факторов, приводящих к облегчению передачи импульсов по синаптическим структурам (усиленное функционирование определенных синапсов, повышение их проводимости для адекватных импульсных потоков); возникающие при стойком сдвиге мембранного потенциала физико-химические изменения постсинаптических мембран, вероятно, служат основой для образования следов памяти, отражающихся в изменении белкового субстрата нервной клетки.
|
|
|
В основе мембранных механизмов постсинаптической пластичности лежит изменение чувствительности и количества так называемого рецептивного белка постсинаптической мембраны. Чувствительность рецептивного белка изменяется под действием медиаторов, гормонов и нейропептидов, которые переводят белок из неактивной формы в активную. Длительное сохранение таких изменений приводит к тому, что следующая порция медиатора оказывает более сильное действие на проводимость мембраны нейрона. Количество рецептивного белка изменяется путем экспрессии определенных локусов ДНК ядра клетки через плохо исследованное пока воздействие на ядро проникших внутрь клетки комплексов лиганд-рецепторов или вторичных посредников, например ЦАМФ.
|
|
|
Биохимические и фармакологические исследования установили универсальную зависимость долговременной памяти от активации генетического аппарата нервных клеток. Так, было установлено, что повышение уровня РНК – зависимой ДНК – полимеразы (показателя обратной транскрипции генов) развивается в гиппокампе быстро обучающихся крыс во время обучения и достигает максимума после его завершения. При формировании условных рефлексов у крысы происходит повышение синтеза ДНК в неокортексе. Индукция синтеза ДНК связана с выработкой условного ответа и первыми часами его хранения.
В нервных клетках экспрессируются многие из генов. На первой стадии экстраклеточные сигналы запускают активацию ранних генов, а затем кодируемые этими генами транскрипционные факторы изменяют экспрессию поздних генов, вызывая изменения программ деятельности клетки в ходе клеточного цикла и дифференцировки.
Определенное значение в механизмах долгосрочной памяти имеют и изменения, наблюдающиеся в медиаторных механизмах, обеспечивающих процесс химической передачи возбуждения с одной нервной клетки на другую. В основе пластических химических изменений в синаптических структурах лежит взаимодействие медиаторов, например ацетилхолина с рецепторными белками постсинаптической мембраны и ионами (Na+, K+, Са2+). Динамика трансмембранных токов этих ионов делает мембрану более чувствительной к действию медиаторов. Установлено, что процесс обучения сопровождается повышением активности фермента холинэстеразы, разрушающей ацетилхолин, а вещества, подавляющие действие холинэстеразы, вызывают существенные нарушения памяти.
Одной из распространенных химических теорий памяти является гипотеза Хидена о белковой природе памяти. По мнению автора, информация, лежащая в основе долговременной памяти, кодируется, записывается в структуре полинуклеотидной цепи молекулы. Разная структура импульсных потенциалов, в которых закодирована определенная сенсорная информация в афферентных нервных проводниках, приводит к разной перестройке молекулы РНК, к специфическим для каждого сигнала перемещениям нуклеотидов в их цепи. Таким образом происходит фиксация каждого сигнала в виде специфического отпечатка в структуре молекулы РНК. Исходя из гипотезы Хидена, можно предположить, что глиальные клетки, принимающие участие в трофическом обеспечении функций нейрона, включаются в метаболический цикл кодирования поступающих сигналов путем изменения нуклеотидного состава вновь синтезирующихся РНК. Весь набор вероятных перестановок и комбинаций нуклеотидных элементов обеспечивает возможность фиксировать в структуре молекулы РНК огромный объем информации: теоретически рассчитанный объем этой информации составляет 10–1 020 бит, что значительно перекрывает реальный объем человеческой памяти. Процесс фиксации информации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка, в молекулу которого вводится соответствующий следовой отпечаток изменений в молекуле РНК. При этом молекула белка становится чувствительной к специфическому узору импульсного потока, тем самым она как бы узнает тот афферентный сигнал, который закодирован в этом импульсном паттерне. В результате происходит освобождение медиатора в соответствующем синапсе, приводящее к передаче информации с одной нервной клетки на другую в системе нейронов, ответственных за фиксацию, хранение и воспроизведение информации.
Возможным субстратом долговременной памяти являются некоторые пептиды гормональной природы, простые белковые вещества, специфический белок S-100. К таким пептидам, стимулирующим, например, условно-рефлекторный механизм обучения, относятся некоторые гормоны (АКТГ, соматотропный гормон, вазопрессин и др.).
Интересная гипотеза об иммунохимическом механизме формирования памяти предложена И. П. Ашмариным. Гипотеза основана на признании важной роли активной иммунной реакции в консолидации, формировании долгосрочной памяти. Суть этого представления состоит в следующем: в результате метаболических процессов на синаптических мембранах при реверберации возбуждения на стадии формирования кратковременной памяти образуются вещества, играющие роль антигена для антител, вырабатываемых в глиальных клетках. Связывание антитела с антигеном происходит при участии стимуляторов образования медиаторов или ингибитора ферментов, разрушающих, расщепляющих эти стимулирующие вещества.
Значительное место в обеспечении нейрофизиологических механизмов долговременной памяти отводится глиальным клеткам (Галамбус, А.И. Ройтбак), число которых в центральных нервных образованиях на порядок превышает число нервных клеток. Предполагается следующий механизм участия глиальных клеток в осуществлении условно-рефлекторного механизма научения. На стадии образования и упрочения условного рефлекса в прилегающих к нервной клетке глиальных клетках усиливается синтез миелина, который окутывает концевые тонкие разветвления аксонного отростка и тем самым облегчает проведение по ним нервных импульсов, в результате чего повышается эффективность синаптической передачи возбуждения. В свою очередь стимуляция образования миелина происходит в результате деполяризации мембраны олигодендроцита (глиальной клетки) под влиянием поступающего нервного импульса.
Таким образом, в основе долговременной памяти могут лежать сопряженные изменения в нервно-глиальном комплексе центральных нервных образований.
При образовании долговременной памяти временные последовательности превращаются в структурно-пространственные, и такая память вне момента ее образования и извлечения представляется не процессом, а структурой. В этом причина ее устойчивости к многочисленным внешним воздействиям и существенное отличие от сенсорной и кратковременной форм памяти, которые, по сути своей, являются процессами.
Однако нельзя забывать о том, что сама клетка и ее структуры и образованные группами клеток ансамбли, сети и т. п. имеют весьма лабильную организацию. Так, непрерывно обновляются белки клеточных мембран, составные части ферментов и т. д. Поэтому устойчивость долговременной памяти зависит от устойчивости динамики биохимических внутриклеточных и межклеточных процессов.
Рассмотренные выше четыре вида памяти работают как единая система. Их совместную, взаимосвязанную деятельность описывают гипотезы о последовательных этапах фиксации энграммы.
Модальная модель памяти.В 1968 году Р. Аткинсоном и Р. Шиффрином была предложена трех- компонентная модель памяти, в рамках которой описывались как структурные составляющие, так и когнитивные процессы управления. В 1971 году эта модель была несколько модифицирована. Согласно данному подходу, информация из внешней среды попадает первоначально в соответствующее сенсорное хранилище, названное «сенсорный регистр». «Сенсорный регистр» — это родовое понятие для видовых форм модальной репрезентации. Существует зрительный сенсорный регистр, слуховой и т. д. Каждому виду модальности соответствует свой вид сенсорной регистрации или ультракратковременного хранения. Для зрительной модальности функцию сенсорного регистра выполняет иконическая память, где вся поступающая в данный момент времени визуальная информация хранится в форме полного описания физической стимуляции в течение примерно 250–300 миллисекунд. Для слуховой модальности сенсорная регистрация происходит в эхоической памяти, где след сохраняется до 4 секунд. Затем информация либо стирается («угасает»), либо переводится в кратковременное хранилище, где сохраняется на десятки секунд в форме вербально-акустического кода. Кратковременная память, по мысли Аткинсона и Шифрина, — это активно функционирующая система. Управляя процессом трансляции информации между блоками, можно удлинить срок хранения информации. Специфичными для кратковременной памяти являются именно активные процессы: вербализация материала, перекодирование, принятие решения, выбор способа запоминания и т. д. Проговаривание выполняет функцию «вербального кольца»: оно позволяет сохранять информацию в кратковременном хранилище и переводить ее в блок долговременной памяти. Чем дольше сохраняется некоторый материал в кратковременной памяти, тем более прочным оказывается след в долговременной памяти. Сама долговременная память в этой модели не имеет ограничений на время хранения информации: ее следы не подлежат распаду и сохраняют преимущественно семантическую информацию в течение месяцев и лет. Характеристики трех блоков памяти, как они понимались в первой половине 70-х годов. Характеристика блоков сохранения информации в трехкомпонентных моделях памяти [См. 29, с.79] включение в запоминаемый список синонимов (семантическая интерференция) приводит к избирательному снижению эффекта первичности, тогда как в случае запоминания списка, состоящего преимущественно из слов, имеющих акустическое сходство (вербально-акустическая интерференция), уменьшается также эффект недавности. Различие в характере влияний было установлено также для следующих факторов: скорость предъявления материала, распределение повторений, отсрочка воспроизведения в условиях решения интерферирующей задачи и т. д.
В рамках такой модели, как модель Р. Аткинсона и Р. Шиффрина, действие выше отмеченных факторов получает следующее объяснение: эффект недавности обусловлен извлечением информации из вербально- акустической кратковременной памяти, а эффект первичности — из семантического хранилища долговременной памяти. В пользу гипотезы о фонематической основе кратковременного сохранения информации говорило также то, что даже в случае зрительного предъявления буквенного материала ошибки при его непосредственном воспроизведении имеют характер акустического, а не зрительного смешения. «С помощью одной модели, — замечает В.М. Величковский, — получают объяснения данные о форме репрезентации (перцептивная, вербально- акустическая, семантическая), о продолжительности различных видов памяти и об объеме хранящейся информации». Р. Аткинсон и Р. Шиффрин создали также математическую модель функционирования системы переработки информации с тремя блоками памяти. Аппарат этой модели был заимствован ими из математической теории обучения У. Эстеса, получившей развитие в 50-е годы.
Экспериментальная критика показала, что в рамках трехкомпонентных моделей типа модели Р. Аткинсона и Р. Шиффрина сделана неправомерная попытка редукции качественно различных явлений к одной упрощенной структурной схеме. Как отмечает Величковский, «мифом оказалась, в конце концов, и конвергенция методических процедур». X. Рёдигер и Р. Краудер обнаружили эффект края в таких условиях, при которых весь материал должен был бы заведомо находиться в долговременной памяти. Когда они просили испытуемых вспомнить президентов США, то в позиционных кривых полного воспроизведения наблюдался выраженный эффект края.
В других исследованиях было показано, что эффект недавности сохраняется при полной нагрузке на кратковременную память, хотя согласно блочным моделям, он должен был бы исчезать. В другом исследовании было установлено, что испытуемые могут успешно (89 % правильных ответов) узнавать отдельные звуки из прослушанного ими ранее набора 194 знакомых звуков: плач ребенка, скрип двери, лай собаки и т. д.. В свою очередь Т. Энген и Б. Росс аналогичные результаты получили в отношении к элементам набора из 48 синтетических запахов, хотя для такого рода стимулов сложно придумать вербальные обозначения. JI. Стэндинг обнаружил исключительные возможности зрительного узнавания сложного зрительного материала у обычных испытуемых, не обладающих феноменальными мнемическими способностями. В одном из исследований испытуемым предъявлялось 10000 слайдов и, тем не менее, успешность их узнавания в ситуации вынужденного выбора составила через месяц после ознакомления 73 % правильных ответов.
| Эффект края — явление, заключающееся в том, что из расположенного в ряд заучиваемого материала элементы, находящиеся в начале и конце, запоминаются быстрее, чем элементы, находящиеся в середине. Установлен немецким психологом Г. Эббингаузом и подтвержден исследованиями многих психологов. Эффект края проявляется как при непосредственном, так и при отсроченном воспроизведении. Согласно французскому психологу М. Фуко, он является результатом взаимодействия процессов внутреннего торможения, одновременно действующих в ходе научения и замедляющих его (см. Торможение проактивное;Торможение ретроактивное). В современных исследованиях эффекта края изучается как эффект первичности и эффект недавности, эффект новизны. |
Билет 16.
1.Современные методы исследований на животных:
Что делают вначале: Вживление электродов в мозг и регистрация активности отдельных структур / групп клеток, взращивание в обогащенной / обедненной среде (. вплоть до сенсорной депривации, напр зрительной), введение в рацион психоактивных в-в (напр. этанол), рассечение мозга, удаление каких-либо его частей. Что измеряют потом: хочет ли зверушка стимулировать себе зону со вживленным электродом когда ей предоставлена такая возможность, измерение активности определенных клеток, скорость проведения сигнала на огромном аксоне кальмара; оценка поведения: стремится ли животное при возможности выбора употреблять или не употреблять психоакт. в-во, повышается ли понижается агрессивность, активность, любопытность, боязливость.при резекциях - теряются ли какие-либо способности (к слуху, зрению, обонянию, запоминанию маршрута)
Дата добавления: 2018-04-05; просмотров: 937; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!