Раздел I. ОБЩАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ

*

Микробиология – наука о микроорганизмах (mikros, bios, logos – малый, жизнь, учение). Объектом изучения микробиологии являются микроорганизмы – организмы, имеющие размеры менее 0,1 мм. К микробам относятся некоторые простейшие, одноклеточные водоросли, микроскопические грибы, бактерии, вирусы. Большинство микроорганизмов невидимы невооруженным глазом, так как их размеры обычно составляют несколько микрометров или же нанометров, т. е. находятся за пределами разрешающей способности человеческого глаза. Для их исследования применяются оптические микроскопы, увеличивающие в 3000 раз, и электронные микроскопы, увеличивающие в десятки и сотни тысяч раз.

Микроорганизмы распространены в природе повсеместно: в почве, воде, иле, воздухе, на поверхности растений и животных, в кишечнике животных и человека, на всех предметах окружающей среды. Микробы встречаются в песках пустынь, в снегах и водах Арктики и Антарктиды, в глубине шахт и морей, в стратосфере на высоте нескольких десятков километров. Они составляют значительную часть живого вещества планеты. Так, в 1 мл загрязненной воды содержится несколько сот миллионов микробов, а в 1 г окультуренной почвы – несколько миллиардов. В пахотном слое 1 га окультуренной почвы масса микробов составляет 5–10 т. Однако на протяжении многих веков человечеству о микроорганизмах ничего не было известно.

Проникновение в тайны микромира неразрывно связано с созданием и совершенствованием оптических приборов. Первым человеком, увидевшим микроорганизмы, был голландец Антони ван Левенгук (Antony van Leeuwenhoek, 1632–1723), мануфактурщик из города Дельфта. Заинтересовавшись строением льняного волокна, он отшлифовал для себя несколько грубых линз. Позднее А. ван Левенгук увлекся этой тонкой и кропотливой работой и достиг большого совершенства в деле изготовления линз, названных им «микроскопиями». По внешней форме это были одинарные двояковыпуклые стекла, оправленные в серебро или латунь (то, что мы теперь называем «лупы»), однако по своим оптическим свойствам линзы А. ван Левенгука, дававшие увеличение в 200–270 раз, не знали себе равных. (Достаточно напомнить, что теоретический предел увеличения двояковыпуклой линзы – 250–300 раз.)

Рис. 1. Антони ван Левенгук

Обладая природной любознательностью, А. ван Левенгук с интересом рассматривал все, что попадалось под руку: воду из пруда, зубной налет, настой перца, слюну, кровь и многое другое. Результаты своих наблюдений он начал посылать в Лондонское Королевское общество, членом которого впоследствии был избран. Всего А. ван Левенгук написал в это общество свыше 170 писем, а позднее завещал ему 26 своих знаменитых «микроскопий». Сопоставив описание, приведенное А. Ван Левенгуком, и оптические возможности имевшихся в распоряжении А. ван Левенгука линз, можно сделать заключение, что в 1676 г. ему впервые удалось увидеть бактерии (рис. 1). А. ван Левенгук повсюду обнаруживал микроорганизмы и пришел к выводу, что окружающий мир густо заселен микроскопическими обитателями. Все виденные им микроорганизмы, в том числе и бактерии, А. ван Левенгук считал маленькими животными, названными им «анималькулями», и был убежден, что они устроены так же, как и крупные организмы, т. е. имеют органы пищеварения, ножки, хвостики и т. д. Открытия А. ван Левенгука были настолько неожиданными и даже фантастическими, что на протяжении почти 50 последующих лет вызывали всеобщее изумление. Будучи в Голландии, Петр I посетил А. ван Левенгука и беседовал с ним. Из этой поездки Петр I привез в Россию микроскоп, а позднее в мастерских при его дворе были изготовлены первые отечественные микроскопы.

Рис. 2. Рисунок бактерий А. ван Левенгука (по Гусеву М.В. и Минеевой Л.А., 2003)

Дальнейшее систематическое изучение окружающей природы с помощью совершенствовавшихся микроскопов подтверждало обнаруженное А. ван Левенгуком повсеместное распространение микроорганизмов. Три основные проблемы, волновавшие умы ученых на протяжении длительного времени, послужили могучим стимулом для развития исследований, приведших к возникновению и последующему интенсивному развитию микробиологии: 1) природа процессов брожения и гниения, 2) причины возникновения инфекционных болезней и 3) проблема самозарождения организмов.

Формирование представлений о микробной природе инфекционных заболеваний. Еще древнегреческий врач Гиппократ (ок. 460–377 до н.э.) высказывал предположение о том, что заразные болезни вызываются невидимыми живыми существами. Авиценна (ок. 980–1037) в «Каноне медицины» писал о «невидимых» возбудителях чумы, оспы и других заболеваний. Подобные мысли можно обнаружить и в трудах итальянского врача, астронома и поэта Дж. Фракастро (J. Fracastro, 1478–1553). В том, что инфекционные болезни вызываются живыми микроскопическими существами, был глубоко убежден русский врач-эпидемиолог Д. С. Самойлович (1744–1805), пытавшийся под микроскопом обнаружить возбудителя чумы, однако возможности существовавших тогда микроскопов не позволили ему этого сделать. В 1827 г. итальянский естествоиспытатель А. Басси (A. Bassi, 1773–1856), изучая заболевание шелковичных червей, обнаружил передачу болезни при переносе микроскопического грибка от больной особи к здоровой. Таким образом, А. Басси впервые удалось экспериментально установить микробную природу этого заболевания.

Научная деятельность Л. Пастера. Человеком, который своими работами положил начало современной микробиологии, был выдающийся французский ученый Луи Пастер (Louis Pasteur, 1822–1895). Научная деятельность Л. Пастера многогранна и охватывала все основные проблемы того времени, связанные с жизнедеятельностью микроорганизмов.

Чтобы оценить гигантский научный труд Л. Пастера, достаточно привести надпись на доске, прибитой к дому, где помещалась его лаборатория. Надпись эта гласит: «Здесь была лаборатория Л. Пастера:

«1857 г. – Брожения. 1860 г. – Самопроизвольное зарождение. 1865 г. – Болезни вина и пива. 1868 г. – Болезни шелковичных червей. 1881 г. – Зараза и вакцина. 1885 г. – Предохранение от бешенства».

Рис. 3. Луи Пастер

Трудно переоценить значение научных открытий Л. Пастера, каждого из которых достаточно, чтобы навсегда вписать имя ученого в историю науки. Изучая молочнокислое, спиртовое, маслянокислое брожение, Л. Пастер выяснил, что эти процессы вызываются определенными видами микроорганизмов и непосредственно связаны с их жизнедеятельностью. Позднее, изучая «болезни» вина, болезни животных и человека, он экспериментально установил, что их «виновниками» также являются микробы.

Л. Пастер впервые показал, что микроорганизмы – это активные формы, полезные или вредные, энергично воздействующие на окружающую природу, в том числе и на человека.

Принципиально важным не только для микробиологии, но и для более глубокого понимания сущности живого в его разнообразных проявлениях было открытие Л. Пастером у микроорганизмов новых типов жизни, не похожих на те, которые имеют место в мире растений и животных. В 1857 г. Пастер при изучении спиртового брожения установил, что оно – результат жизнедеятельности дрожжей без доступа кислорода. Позднее при изучении маслянокислого брожения ученый обнаружил, что возбудители брожения вообще отрицательно относятся к кислороду и могут размножаться только в условиях, исключающих его свободный доступ. Таким образом, Пастер обнаружил существование «жизни без кислорода», т. е. анаэробный способ существования. Он же ввел термины «аэробный» и «анаэробный» для обозначения жизни в присутствии или в отсутствие молекулярного кислорода.

К области теоретических открытий Л. Пастера относятся его работы о невозможности самозарождения. Спор о том, откуда возникают живые существа, в том числе и микроорганизмы: из себе подобных или из других компонентов живой природы, – это давний спор, приобретший к середине XIX в. большую остроту и далеко вышедший за рамки чисто научных дискуссий. На основании проделанных экспериментов ученый пришел к следующему выводу: «Нет, сегодня не имеется ни одного известного факта, с помощью которого можно было бы утверждать, что микроскопические существа появились на свет без зародышей, без родителей, которые их напоминают. Те, кто настаивает на противоположном, являются жертвой заблуждения или плохо проделанных опытов, содержащих ошибки, которые они не сумели заметить или которых они не сумели избегнуть».

Пастер установил, что причиной родильной горячки является стрептококк. В дальнейшем Пастер открыл возбудителей гнойных заболеваний, остеомиелита и куриной холеры. В результате этих открытий было доказано, что каждое инфекционное заболевание вызывается специфическим микробом.

На основании своих наблюдений Пастер предложил идею аттенуации (ослабления вирулентности) патогенных микробов с целью применения их для профилактики инфекционных болезней. Пастер назвал такие препараты вакцинами в честь английского ученого Э. Дженнера, разработавшего за сто лет до Пастера способ предупреждения заболевания натуральной оспой путем прививки материала из гнойников на коже у зараженных оспой телят или образующихся на коже рук доярок при коровьей оспе. Ослабление спорообразующей палочки сибирской язвы было достигнуто путем выращивания культуры при температуре 42,5–43 °С. При этом палочка утрачивала также и способность образовывать споры. Таким путем был получен аттенуированный (ослабленный) штамм, используемый в качестве вакцины. Кстати, этим методом получения вакцин человечество пользуется до сих пор.

Работы Л. Пастера были по достоинству оценены его современниками и получили международное признание. В 1888 г. для ученого на средства, собранные по международной подписке, был построен в Париже научно-исследовательский институт, носящий в настоящее время его имя. Пастер был первым директором этого института. Открытия Л. Пастера показали, как разнообразен, необычен, активен не видимый простым глазом микромир и какое огромное поле деятельности представляет его изучение.

Успехи микробиологии во второй половине XIX в. Успехи микробиологии в этот период непосредственно связаны с новыми идеями и методическими подходами, внесенными в микробиологические исследования Л. Пастером. В числе первых, кто оценил значение открытий Л. Пастера, был английский хирург Дж. Листер (J. Lister, 1827–1912). Он понял, что причина большого процента смертных случаев после операций – заражение ран бактериями из-за незнания, во-первых, и несоблюдения, во-вторых, элементарных правил антисептики. Дж. Листер впервые ввел в медицинскую практику методы предупреждения подобного заражения ран, заключавшиеся в обработке всех хирургических инструментов карболовой кислотой и разбрызгивании ее в операционной во время операции. Таким путем он добился существенного снижения числа смертельных исходов после операций.

Одним из основоположников медицинской микробиологии наряду с Л. Пастером явился немецкий микробиолог Р. Кох (R. Koch, 1843–1910), занимавшийся изучением возбудителей инфекционных заболеваний. Свои исследования Р. Кох начал, еще будучи сельским врачом, с изучения сибирской язвы и в 1877 г. опубликовал работу, посвященную возбудителю этого заболевания – Bacillus anthracis . Вслед за этим его внимание привлекла другая тяжелая и широко распространенная болезнь того времени – туберкулез. В 1882 г. Р. Кох сообщил об открытии возбудителя туберкулеза, который в его честь был назван «палочкой Коха». (В 1905 г. за исследование туберкулеза ученому была присуждена Нобелевская премия.) Ему принадлежит также открытие возбудителя холеры.

Рис. 4. Роберт Кох

В лабораториях Коха впервые разработаны способы приготовления плотных питательных сред путем добавления к настоям и экстрактам из мяса желатины. На такой плотной питательной среде бактерии растут в виде отдельных колоний, а каждая колония состоит из клеток одного вида бактерий – чистая культура. Относительная простота выделения чистой культуры этим способом сделала доступными микробиологические исследования для широкого круга микробиологических лабораторий. Недостатком этого метода было то, что желатина – белковое вещество, которое способны расщеплять многие виды микробов, вследствие чего питательная среда с желатиной зачастую разжижается, а также и то, что она плавится при температуре 28 °С.

В дальнейшем в лаборатории Коха был разработан метод приготовления плотных питательных сред с добавлением в качестве гелеобразующего вещества агара – сложного полисахарида из красных морских водорослей, который плавится при 100 °С, а при 44 °С затвердевает, образуя плотный и прозрачный гель. Его расщепляют лишь немногие виды микробов, так что разжижение питательной среды с агаром наблюдается редко. В лаборатории Коха разработаны также способы окрашивания микробов анилиновыми красителями, сконструирован осветитель для микроскопа, применена иммерсионная система и разработан способ микрофотографирования бактерий.

Основоположником медицинской микробиологии в России справедливо считают И.И. Мечникова (1845–1916). В 1883 г. ученый создал фагоцитарную теорию иммунитета. Невосприимчивость человека к повторному заражению после перенесенного инфекционного заболевания была известна давно. Однако природа этого явления оставалась непонятной и после того, как были разработаны и широко применялись прививки против ряда инфекционных заболеваний. И.И. Мечников показал, что защита организма от болезнетворных микроорганизмов – сложная биологическая реакция, в основе которой лежит способность белых кровяных телец (лимфоцитов) захватывать и разрушать чужеродные тела, попавшие в организм. Вклад И.И. Мечникова в науку был оценен его современниками. В 1909 г. за исследования по фагоцитозу Мечникову была присуждена Нобелевская премия.

Рис. 5. Илья Мечников

Микробиология в XX в. Успехи микробиологии во второй половине XIX в. привели к обнаружению чрезвычайного разнообразия типов жизни в микромире. Следующий вопрос, заинтересовавший исследователей: как объяснить такое многообразие, определить его границы, выявить, на чем оно основано? Постановкой этой проблемы, имеющей общебиологическое значение, мы обязаны двум крупнейшим микробиологам нашего времени А. Клюйверу (A. Kluyver, 1888–1956) и К. ван Нилю (С. van Niel, 1897–1985). А. Клюйвер и его ученики (одним из них был К. ван Ниль) провели сравнительные биохимические исследования в относительно далеко отстоящих друг от друга физиологических группах микроорганизмов. Было изучено много форм микроорганизмов и примерно к середине 50-х гг. XX в. сформулировано то, что теперь называют теорией биохимического единства жизни.

В чем же конкретно состоит биохимическое единство жизни? Общее основано на единстве конструктивных, энергетических процессов и механизмов передачи генетической информации. А. Клюйвер доказал два первых положения: все живые организмы построены из однотипных химических макромолекул, универсальной единицей биологической энергии служит АТФ, в основе физиологического разнообразия живых существ лежит несколько основных метаболических путей. Что касается последнего положения, то сам А. Клюйвер изучением этой проблемы не занимался. Единство системы передачи генетической информации у всех клеточных типов жизни было установлено позднее. В настоящее время мы пока не знаем исключений, которые ставили бы под сомнение теорию биохимического единства жизни.

С начала XX в. продолжается дальнейшая дифференциация микробиологии. От нее отпочковываются новые научные дисциплины (вирусология, микология) со своими объектами исследования, выделяются направления, различающиеся задачами исследования (общая микробиология, техническая, сельскохозяйственная, медицинская, генетика микроорганизмов).

В связи с тем что микроорганизмы буквально пронизывают всю человеческую жизнь, оказывая как положительное, так и негативное воздействие, рамки общей микробиологии не случайно оказались тесными для этой биологической науки. Поэтому наряду с общей микробиологией сформировались так называемые специальные разделы микробиологии, объектами изучения которых оказались микроорганизмы:

1. Общая микробиология – изучаются основные закономерности развития и жизнедеятельности микроорганизмов – наследственность и изменчивость, видообразование, круговорот веществ в природе и т.п.

2. Медицинская микробиология – изучаются патогенные микроорганизмы, вызывающие болезни человека, и разрабатываются методы лабораторной диагностики, специфической профилактики и лечения.

3. Ветеринарная микробиология – изучаются возбудители инфекционных болезней животных, способы диагностики, профилактики и лечения.

4. Сельскохозяйственная микробиология – изучается роль микроорганизмов в почвообразовании и питании растений, разрабатываются методы обеспечения высокого уровня почвенного плодородия, получения и хранения сельскохозяйственной продукции, используемой в качестве корма.

5. Водная микробиология – изучается микрофлора, пресных и соленых водоемов и разрабатываются способы их очистки.

6. Техническая микробиология – изучаются научные основы возможного использования функциональной активности микроорганизмов для обеспечения различных отраслей народного хозяйства крайне необходимыми продуктами (пищевыми и кормовыми средствами, медикаментами, средствами защиты растений и др.), получение которых другими способами нерентабельно или затруднено.

Помимо деления микробиологии на разделы, охватывающие микрофлору определенных местообитаний, дополнительно выделяют направления микробиологии, изучающие отдельные систематические группы микроорганизмов:

1. Бактериология – наука о бактериях.

2. Микология (являющаяся также одним из разделов ботаники) – наука о микроскопических грибах.

3. Вирусология – наука о вирусах.

4. Альгология (также один из разделов ботаники) – наука о микроскопических водорослях.

5. Протозоология (один из полноправных разделов зоологии) – наука, изучающая простейших.

В связи с тем, что специальный раздел микробиологии – медицинская микробиология – тесно связан с жизнедеятельностью человека, он начал разрабатываться еще на рубеже XIX – XX веков, включив три взаимосвязанных подраздела:

1. Клиническая микробиология.

2. Фармацевтическая микробиология.

3. Санитарная микробиология.

Последний подраздел сложился в самостоятельную дисциплину, изучающую санитарно-микробиологическое состояние окружающей среды и пищевых продуктов. Иными словами, санитарная микробиология – раздел медицинской микробиологии, изучающий микроорганизмы, содержащиеся в окружающей среде, включая свободноживущие и паразитические бактерии и вирусы, способные оказать неблагоприятное воздействие на жизнедеятельность человека и экологическую ситуацию в различных биотопах.

В рамках этой дисциплины производится мониторинг почвы – основного резервуара микроорганизмов; воды; воздуха; производственных и жилых помещений; сырья и пищевых продуктов; а также ведутся необходимые наблюдения за состоянием организмов людей и животных – носителей инфекционного начала.

В своем развитии микробиология прошла ряд исторических этапов, ознаменовавшихся конкретными достижениями науки. Основные исторические этапы развития микробиологии:

1. Эвристический. Характеризовался тем, что мыслители того времени (Гиппократ, римский писатель Варрон) могли лишь высказывать догадки о природе заразных болезней. Только в середине XVI века н.э. итальянским врачом Фракасторо была высказана идея о так называемом живом контагии (Contagium vivum), вызывающем болезни, причем каждую болезнь вызывает только ей присущий специфический контагий. Именно Фракасторо фактически стал основоположником эпидемиологии.

2. Морфологический. Начался с изобретения микроскопа голландским натуралистом-любителем Антонио Левенгуком в начале XVIII века.

Его открытия (микромира и возможности наблюдения за ним) легли в основу исследований, выполненных многими учеными в XVIII – XIX веках.

Бурное развитие микробиологии в XIX веке привело к открытию и описанию возбудителей инфекционных болезней, изучению которых посвятили свою жизнь многие ученые – эпидемиологи, инфекционисты, гигиенисты, бактериологи, врачи, паразитологи и др. Были открыты возбудители сибирской язвы (Ф. Брауэлл, Р. Кох, Л. Пастер, Л.С. Ценковский), чумы (Г.Н. Минх, Ш. Китазато, А. Иерсен), дифтерии (Э. Клебс, Ф. Леффлер), дизентерии (Ж. Видаль, К. Шига, В. Крузе), холеры (Р. Кох, Н.Ф. Гамалея), туберкулеза (Р. Кох), брюшного тифа (К. Эберт, г. Гаффки) и др.

Среди выдающихся отечественных ученых, внесших огромный вклад в микробиологию инфекционных болезней, выделяется микробиолог Д.К. Заболотный. Он является автором первого отечественного учебника «Основы эпидемиологии», одним из основателей Международного общества микробиологов и по праву считается основоположником эпидемиологии. Д.К. Заболотный всегда принимал участие в ликвидации возникающих эпидемий. Входя в состав русских противочумных экспедиций в страны Азии и Европы, он получил научные доказательства существовавшей гипотезы о природной очаговости этой болезни и о роли ее переносчиков – диких грызунов.

В 1892 г. русский физиолог растений Д.И. Ивановский открыл вирусы (микроорганизмы, проходящие через фильтры, задерживающие бактерии). Идеи Д.И. Ивановского сыграли решающую роль в последующих блестящих успехах вирусологии: были открыты возбудители большинства вирусных болезней человека, животных, растений и микроорганизмов. Но как наука вирусология сложилась лишь после изобретения электронного микроскопа, благодаря которому было открыто до 1000 болезнетворных вирусов, в том числе вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), вызывающий СПИД.

3. Физиологический. Связан с именем великого французского ученого Луи Пастера, который фактически стал основоположником медицинской микробиологии, иммунологии и биотехнологии. В течение 1857–1885 гг. он сделал множество открытий, каждое из которых в отдельности прославило его имя:

· опровергнул теорию самозарождения жизни;

· открыл явление анаэробиоза (бескислородной жизни);

· доказал, что брожение – не химический процесс и его вызывают микроорганизмы;

· разработал основы дезинфекции, асептики и антисептики;

· предложил средство предохранения от болезней – метод вакцинации.

Пастер стал великим организатором научных исследований в области микробиологии, основав в 1888 г. ныне знаменитый на весь мир Пастеровский институт, построенный в Париже на народные средства. Об уровне этого института можно судить не только по тому, что в нем в разное время работали такие выдающиеся русские ученые, как И.И. Мечников (лауреат Нобелевской премии за разработку теории фагоцитоза) и С.Н. Виноградский (основоположник почвенной микробиологии), но и по факту открытия ВИЧ одним из его ученых – Монтанье.

В этот период развития микробиологии были также заложены основные методические приемы работ с бактериальными культурами, разработаны способы их окраски анилиновыми красителями и микрофотографирования. Заслуга в этом принадлежит немецкому врачу Роберту Коху. Им также был предложен способ выращивания микроорганизмов на твердых питательных средах с использованием желатины. Получение бактерий в виде чистых культур открыло новые подходы для более углубленного изучения их свойств и послужило толчком для дальнейшего бурного развития микробиологии. Благодаря этому были выделены чистые культуры возбудителей холеры, туберкулеза, дифтерии, чумы, сапа, крупозного воспаления легких.

4. Иммунологический. В основе этого этапа – работы Пастера. В 1879 г. при изучении куриной холеры Пастер разработал метод получения культур микроорганизмов, потерявших вирулентность (утративших способность быть возбудителями заболевания), и использовал это открытие для предохранения организма от последующего заражения, что в конечном итоге легло в основу создания теории иммунитета.

Изучение Пастером инфекционных болезней сочеталось с разработкой мер для активной борьбы с ними. На основе разработанной им методики получения аттенуированных (ослабленных) культур вирулентных микроорганизмов, что достигалось с помощью пассажей восприимчивым животным либо благодаря выдерживанию микроорганизмов в неблагоприятных условиях (высушивание, температурный фактор и другие физические воздействия), Пастер нашел способы борьбы с сибирской язвой и бешенством. Ослабленные культуры вирулентных микроорганизмов, названные вакцинами, получили всемирное распространение.

Впоследствии в развитии иммунологии принимали участие знаменитые ученые, жившие в XIX – XX веках, в том числе П. Эрлих, А. Вассерман (Германия), Ж. Видаль (Франция), А. Феликс (Польша), И.И. Мечников (Россия). П. Эрлих и И.И. Мечников фактически разделили Нобелевскую премию за теорию иммунитета, первый – за гуморальную, второй – за клеточную теорию.

И.И. Мечников по праву считается основоположником учения о микробном антагонизме, послужившем основой для развития науки об антибиотикотерапии. Идея о микробном антагонизме была использована Мечниковым при разработке проблемы долголетия. Изучая явление старения организма, Мечников пришел к заключению, что одной из его главных причин является хроническое отравление организма продуктами гниения, вырабатываемыми гнилостными бактериями толстого кишечника.

5. Молекулярно-генетический. Бурное развитие микробиологии в 50–60-е гг. XX века предопределило переход к новому ее этапу – молекулярно-генетическому. Характерной чертой этого этапа стали важнейшие достижения и открытия: получение с помощью биотехнологии новых вакцин; открытие простейших форм жизни – прионов, не имеющих характерного для всего живого носителя наследственности (ДНК или РНК) и состоящих из белковых субъединиц; открытие вирусов, вызывающих иммунодефициты и др.

Так как на протяжении практически всей своей истории микробиология развивалась в тесном содружестве со смежными биологическими науками, были получены знания, без которых невозможно было бы дальнейшее развитие как общей микробиологии, так и ее частных разделов. Были изучены:

· структурная организация, химический состав и пищевые потребности клеток микроорганизмов;

· особенности физиологии отдельных представителей микробного царства;

· взаимоотношения микроорганизмов с абиотическими и биотическими факторами;

· пластический и энергетический обмен в клетках микроорганизмов;

· наследственность и изменчивость;

· рост и размножение микробных клеток;

· роль микроорганизмов в круговороте веществ в природе;

· значение микроорганизмов в хозяйственной деятельности человека и др.

Развитие всех разделов микробиологии и особенно успехи медицинской микробиологии не могли не отразиться на становлении и развитии одного из них – санитарной микробиологии. Накопленные знания во всех областях микробиологической науки, включая вопросы экологии микроорганизмов (их взаимоотношений и отношений с окружающей средой и с макроорганизмами), а также универсальные и специальные методы их выявления в различных средах обитания, легли в основу санитарно-микробиологического контроля за распространением патогенных микроорганизмов, способных вызывать различные заболевания человека и животных.

Раздел I. ОБЩАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ

Глава 1. ПОЛОЖЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ
В СИСТЕМЕ ЖИВОГО МИРА

Во второй половине XIX в. немецкий биолог Э. Геккель (Е. Наеckel, 1834–1919) приходит к заключению, что микроорганизмы настолько существенно отличаются как от царства животных, так и от царства растений, что не укладываются ни в одно из этих подразделений. Э. Геккель предложил выделить все микроорганизмы, у которых отсутствует дифференцировка на органы и ткани (простейшие, водоросли, грибы, бактерии), в отдельное царство Protista (протесты, первосущества)[†], включив в него организмы, во многих отношениях занимающие промежуточное положение между растениями и животными. Термин «protista» и сейчас применим для обозначения объектов, исследуемых микробиологами.

В настоящее время нет единства во взглядах на общую систему живого мира. Согласно одной из точек зрения, попытки уложить все существующее разнообразие организмов в жесткую схему нецелесообразны, поскольку любые искусственные разграничения нарушают естественные связи между организмами. Следствие этого – тенденция наименьшего дробления органического мира, признание целесообразности выделения только двух царств: Plantae (растения) и Animalia (животные). Эта точка зрения акцентирует внимание на чертах сходства, соединяющих различные типы организмов, и на существовании переходов от одной группы организмов к другой в процессе эволюции. В соответствии с противоположным представлением разделение всех живых форм на крупные таксоны (царства) наиболее полно отражает существующее многообразие типов жизни, подчеркивая эту сторону живого мира. Согласно первой точке зрения, все микроорганизмы рассматриваются как примитивные растения или животные и соответственно входят в состав царств Plantae или Animalia. Согласно второй – микроорганизмы могут претендовать на уникальное место в иерархии живых форм, что впервые понял Э. Геккель. Дальнейшее изучение геккелевских «первосуществ» выявило неоднородность этой группы. Тогда же стало ясно, что понятие «микроорганизм» не имеет таксономического смысла. Оно объединяет организмы по признаку их малых (как правило, видимых только с помощью соответствующих приборов) размеров и связанных с этим специфических методов изучения.

Данные о различии в строении клеток микроорганизмов, входящих в группу Protista, начали накапливаться с конца XIX в. Это повлекло за собой деление группы на высшие и низшие протисты. К высшим протистам стали относить микроскопических животных (простейших), микроскопические водоросли (кроме сине-зеленых) и микроскопические грибы (плесени, дрожжи), к низшим – все бактерии и сине-зеленые водоросли (последние чаще называют теперь цианобактериями). Деление на высшие и низшие протисты происходило в соответствии с двумя выявленными типами клеточной организации – эукариотной и прокариотной[‡].

Таким образом, основное различие между двумя типами клеток – существование в эукариотной клетке вторичных полостей, сформированных с участием элементарных мембран. Сопоставление некоторых черт клеточной организации прокариотных и эукариотных организмов представлено в табл. 1.

Высшие протисты имеют эукариотное строение клеток, т. е. являются эукариотами, низшие – прокариотное.

Обоснование того, что прокариотный и эукариотный типы клеточной организации являются наиболее существенной границей, разделяющей все клеточные формы жизни, связано с работами Р. Стейниера (R. Starrier, 1916–1982) и К. ван Ниля, относящимися к 60-м гг. XX в. Поясним разницу между прокариотами и эукариотами. Клетка – это кусочек цитоплазмы, отграниченный мембраной. Последняя под электронным микроскопом имеет характерную ультраструктуру: два электронно-плотных слоя каждый толщиной 2,5–3,0 нм, разделенных электронно-прозрачным промежутком.

Таблица 1. Основные отличия прокариотической от эукариотической клетки.

Мы поможем в написании ваших работ!