Потребности прокариот в питательных веществах
Мономеры, необходимые для построения основных клеточных компонентов, могут быть синтезированы клеткой или поступать в готовом виде из среды. Чем больше готовых соединений должен получать организм извне, тем ниже уровень его биосинтетических способностей, так как химическая организация всех свободноживущих форм одинакова.
Источники углерода
В конструктивном метаболизме основная роль принадлежит углероду, поскольку все соединения, из которых построены живые организмы, – это соединения углерода. Их известно около миллиона. Прокариоты способны воздействовать на любое известное углеродное соединение, т. е. использовать его в своем метаболизме. В зависимости от источника углерода для конструктивного метаболизма все прокариоты делятся на две группы: автотрофы, к которым принадлежат организмы, способные синтезировать все компоненты клетки из углекислоты, и гетеротрофы, источником углерода для конструктивного метаболизма которых служат органические соединения[§§]. Понятия «авто-» и «гетеротрофия» характеризуют, таким образом, тип конструктивного метаболизма. Если автотрофия – довольно четкое и узкое понятие, то гетеротрофия – понятие весьма широкое и объединяет организмы, резко различающиеся своими потребностями в питательных веществах.
Наибольшая степень гетеротрофности присуща прокариотам, относящимся к облигатным внутриклеточным паразитам, т. е. организмам, которые могут жить только внутри других живых клеток. Паразитический образ жизни привел к редукции некоторых метаболических путей у этих прокариот, что и обусловило полную их зависимость от метаболизма клетки хозяина.
|
|
|
Другие паразитические прокариотные организмы удается выращивать на искусственных средах, но состав таких сред необычайно сложен. Они содержат, как правило, белки или продукты их неглубокого гидролиза (пептиды), полный набор витаминов, фрагменты нуклеиновых кислот и т. д. Для приготовления питательных сред такого состава используют мясные гидролизаты цельную кровь или ее сыворотку. Формы, способные расти пpи создании подходящих условий вне клетки хозяина, называют факультативными паразитами.
Следующую крупную группу прокариот составляют так называемые сапрофиты – гетеротрофные организмы, которые непосредственно от других организмов не зависят, но нуждаются в готовых органических соединениях[***]. Они используют продукты жизнедеятельности других организмов или разлагающиеся растительные и животные ткани. К сапрофитам относится большая часть бактерий. Степень требовательности к субстрату у сапрофитов весьма различна. В эту группу входят организмы, которые могут расти только на достаточно сложных субстратах (молоко, трупы животных, гниющие растительные остатки), т. е. им нужны в качеств обязательных элементов питания углеводы, органические формы азота в виде набора аминокислот, пептидов, белков, все или часть витаминов, нуклеотиды или готовые компоненты.
|
|
|
Особую группу гетеротрофных прокариот, обитающих в водоемах, составляют олиготрофные бактерии, способные расти при низких концентрациях в среде органических веществ. Организмы, предпочитающие высокие концентрации питательных веществ, относят к копиотрофам[†††]. Если у типичных копиотрофов оптимальные условия для роста создаются при содержании в среде питательных веществ в количестве примерно 10 г/л, то для олиготрофных организмов – в пределах 1–15 мг углерода/л. В средах с более высоким содержанием органических веществ такие бактерии, как правило, расти не могут и погибают.
В мире прокариот не существует резкой границы между авто- и гетеротрофными организмами, так же как нет ее в ряду одноуглеродных соединений (СО2, СО, НСООН, НСНО, СН3ОН, СН4), каждое из которых может служить источником углерода для определенной группы прокариот. Однако использование термина «автотрофия» удобно для обозначения конкретного типа конструктивного метаболизма, поскольку в процессе эволюции он оказался специфически связанным с определенными видами энергетических процессов, что привело к появлению у прокариот таких типов, жизни, которые отсутствуют у более высокоорганизованных форм.
|
|
|
Азот
Азот (наряду с углеродом, водородом и кислородом) является одним из четырех основных элементов, участвующих в построении клетки. В расчете на сухие вещества его содержится приблизительно 10 %. Природный азот бывает в окисленной, восстановленной и молекулярной формах. Подавляющее большинство прокариот усваивают азот в восстановленной форме. Это соли аммония, мочевины, органические соединения (аминокислоты или пептиды). Окисленные формы азота, главным образом нитраты, также могут потребляться многими прокариотами. Так как азот в конструктивном клеточном метаболизме используется в форме аммиака, нитраты перед включением в органические соединения должны быть восстановлены.
Восстановление нитратов до аммиака осуществляется посредством последовательного действия двух ферментов – нитрат- и нитритредуктазы. Нитратредуктаза катализирует НАД ▪ Н2-зависимое[‡‡‡] восстановление нитрата до нитрита:
|
|
|
NO -3 + НАД • Н2 –> N02 + НАД+ + Н2О,
в результате которого осуществляется перенос на NO3 двух электронов. Нитритредуктаза катализирует шестиэлектронное восстановление NO -2 до NH3:
NO -2 + ЗНАД • Н2 + Н+ –> NH3 + ЗНАД+ + 2Н2О.
До момента появления NH3 никаких свободных промежуточных продуктов не обнаружено.
Молекулы мочевины и органических соединений также должны быть подвергнуты соответствующим ферментативным воздействиям, сопровождающимся высвобождением аммиака. Давно была обнаружена способность отдельных представителей прокариотного мира использовать молекулярный азот атмосферы. В последнее время установлено, что этим свойством обладают многие прокариоты, принадлежащие к разным группам: эу- и архебактерий, аэробы и анаэробы, фототрофы и хемотрофы, свободноживущие и симбиотические формы.
Дата добавления: 2019-09-13; просмотров: 178; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!