Условнорефлекторная деятельность у ящериц.
Условные пищеводвигательные рефлексы у ящериц образовываются на звук и на свет после 15—20 подкармливаний в течение двух-трех дней. После некоторого укрепления — 50—60 сочетаний — этот рефлекс хорошо проявляется уже через несколько дней и притом в начале опытного дня.
Когда это индивидуальное поведение заметно укрепилось, были поставлены опыты с отсроченными реакциями на условные сигналы. Давали сигнал на 5 сек., а перегородку поднимали через разные промежутки времени. Было установлено, что ящерица может пойти прямо к сигнализируемому месту пищи не более как через 1,5—2,5 мин. И в этом случае, если перегородка поднимается вскоре после сигнала, ящерица идет прямо к месту пищи, если же более поздно, она по пути останавливается в застывшей позе.
Значит, образ местонахождения пищи, репродуцируемый при условном сигнале, удерживается столько же времени, сколько после разового показа или поедания ее. Очевидно, двигательная активность репродуцируемого образа пищи не уступает двигательной активности непосредственного восприятия его и ослабевает с течением времени через одинаковый срок.
Итак, образная психонервная деятел ь ност ь свойственна всем позвоночным животным, начиная от рыб, исключая амфибий. Она тол ь ко в зачаточном сос тоянии находится у рыб, у которых образ жизненно важных объектов созда е тся сразу при первом восприятии, репродуцируется и удерживается в памя ти после его возникновения в течение нескол ь ких секунд — не более 1 2 сек ., а у рептилий — в течение нескол ь ких минут — не более 3, 5—5 мин.
|
|
|
423
Услов н орефле кт ор н ое поведение образовывается у этих животных почти после одинакового числа подкреплений. Но сохраняется оно значител ь но дол ь ше у рептилий , чем у рыб. У амфибий образное поведение отсутствует, а условные рефлексы вырабатываются значител ь но труднее, чем у рыб и реп тилий.
Сравнивая индивидуальное поведение рептилий и птиц, можно заключить, что образная деятельность у рептилий заметно отстает от таковой у птиц.
Ассоциативные временные связи у рептилий.
В связи с филогенетическим развитием головного мозга, прежде всего с появлением коры в переднем мозге, у рептилий впервые появляется способность к ассоциативным временным связям между индифферентными раздражителями. Эта способность лучше проявляется между раздражителями одной модальности, но и то в очень непрочной форме, и притом не у всех животных. Между раздражителями разной модальности ассоциативные связи устанавливаются реже. Карамян и сотрудники (18, 19), работая на разных представителях рептилий, установили, что у варанов и болотных черепах в случае, когда ассоциируемые раздражители одной модальности (адресуемые к одному анализатору, например зрительному), временные связи устанавливаются после 25—50 сочетаний между сочетаемыми раздражениями. Если на один из них образовать условный рефлекс, то у большинства животных и другой раздражитель вызывает тот же условный рефлекс. Так как контрольные раздражители не вызывали этого рефлекса, то, безусловно, между сочетаемыми раздражениями образовывалась настоящая ассоциативная временная связь. Она была неустойчива, не передавалась на третий день. Ассоциированный раздражитель не оказывал тормозящего действия на условный рефлекс, образованный на другой сочетаемый раздражитель. Значит, в этих случаях обратная связь не развивалась в такой мере, чтобы обусловить такое интенсивное и длительное круговращение возбуждения в ассоциативных связях, чтобы обусловить общее торможение.
|
|
|
Ассоциативные связи у рептилий изучались также электрографическим путем (19, 20). Биопотенциалы отводились от поверхности переднего мозга, от покрышки среднего мозга, гиппокампа и стриарной области. У варанов сочетались два индифферентных раздражения — звук и свет. Звук в отдельности не влиял на фоновую электрическую активность, но прерывистый свет вызывал четкие электрические ответы при всех отведениях. Было произведено до 100 сочетаний света со звуком и уже после 9—10 сочетаний звук стал производить изменения в электрической активности подобно свету. Сначала изменение электрической активности на звук носило генерализованный характер, т. е. оно наблюдалось во всех отводимых участках. Но позже электрическая активность изменялась лишь в полушариях головного мозга. Контрольные звуки не вызывали изменений электрической активности мозга. Характерно, что электрические эффекты на ассоциационный звук упрочивались после 20—25 сочетаний, а затем после 60—70 сочетаний исчезали у большинства животных.
|
|
|
Карамян и сотрудники (19, 20), производящие это электрофизиологическое исследование, пришли к заключению, что у рептилий достаточно прочные ассоциативные временные связи не образуются при сочетании раздражителей, относящихся к разным анализаторам. Даже у высших представителей (варанов и болотных черепах) сочетание таких раздражителей приводило к образованию очень слабой временной связи. Наиболее регулярно эти временные связи образовывались между раздражителями, относящимися к одному анализатору.
|
|
|
Как показали опыты Карамяна и сотр. (29), эти ассоциативные временные связи образовывались в переднем мозге, ибо после удаления переднего мозга у варана через три месяца обычная условнорефлекторная деятельность восстанавливалась, а ассоциативные временные связи не вырабатывались и через полгода после операции.
424
Итак, надо полагать, что у рептилии ассоциативные временные связи являются функцией коры бол ь шого мозга , в то время как условнорефлек т орная деятельност ь осуществляется другими отделами головного мозга.
ЛИТЕРАТУРА
1. Ф р о л о в Ю. П. Русск. физиол. журн., 1926,9, ИЗ; Успехи соврем, биол., 1938, 8,. 236; Труды Физиол. лабор. акад. И. П. Павлова, 1941, 10.
2. X ол од ов Ю. А. Нервные механизмы уел овнорефлекторной деятельности, 1963.
3. М а л ю к и н а Г. А. Материалы к физиологии анализатора боковой линии рыб. Канд. дисс. М., 1955.
4. БериташвилиИ. С. К сравнительному изучению поведения позвоночных животных. Изв. Тбилисск. ун-та, 1929, 10, 15.
5. БебуришвилиН. А. иЧичинадзеН. М. Труды Ин-та физиол. им. Бериташвили, 1936, 1, 225.
6. П ол я к ов К. Л. Русск. физиол. журн., 1930, 13, 161.
7. Сихарулидзе Н. И. Сообщ. АН ГССР, 1967, 45, № 3, 733.
8. Сихарулидзе Н. И. Сообщ. АН ГССР, 1966, 43, № 3, 757.
9. Сихарулидзе Н. И. К изучению особенностей индивидуального поведения у ящериц (в печати).
10. С и х а р у л и д з е Н. И. Сообщ. АН ГССР, 1967, 47, № 3, 715.
11. БебуришвилиН. А. Труды Ин-та физиол. им. Бериташвили, 1937, 3, 345.
12. Herrick С. J. J. Compar. Neurol., 1921, 32, 420; 1927, 43, 231.
13. К а р а м я н А. И. Эволюция функций мозжечка и больших полушарий головного мозга. Медгиз 1956.
14. D i е Ь s ch I a g E. Zool. Anz., 1938, 124, 31; Z. vergl. Physiol., 1934, 21, 343.
15. W a g n е г Н. Z. vergl. Physiol., 1933, 18, 378.
16. ЭльдаровА. Л. иСихарулидзеН. И. К изучению поведения болотных черепах ( E m ys orb i c u l a ris и С 1еттуч c a sp i ca). Докл. АН СССР, 1968, 182, № 1, 237.
17. Л е у т с к и и К. М. Русск. физиол. журн., 1929, 12, 235.
18. К а р а м я н А. И. и С е р г е е в Б. Ф. В сб. «Центральные и периферические механизмы нервной деятельности». 1966, 209.
19. С е р г е е в Б. Ф. Эволюция ассоциативных временных связей. Изд-во «Наука», 1967.
20. КарамянА. И.,Сергеев Б. Ф. иСоллертинскаяТ. Н. Журн. высш. нервн. деят., 1964, 14, 626.
21. С е р г е е в Б. Ф. Журн. высш. нервн. деят., 1963, 13, 1.
22. С и х а р у л и д з е Н. И. Сообщ. АН ГССР, 1968, 52, № 2, 458.
23. Э л ь д а р о в А. Л. Выработка дифференцировочного торможения у болотных черепах по пищеводвигательной методике. Лабор. нейробиологии Ин-та эволюционной морфологии и экологии им. А.Н. Северцова. АН СССР (готовится к печати).
24. О р л о в О. Ю., М а к с и м о в а Е. М. Докл. АН СССР, 1964, 154, 463.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 363; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!