Воспринимающая функция архипалеокортекса на раздражение рецепторов.
Признавая архипалеокортекс за нервный субстрат эмоциональных переживаний и интеграции эмоциональных выражений, мы тем самым допускаем, что палеокортекс должен возбуждаться всеми рецепторами и производить внешнюю реакцию, независимо от неокортекса. И действительно, хорошо известно, что гиппокамп реагирует на раздражения почти всех рецепторов, что из этой извилины отводятся электрические потенциалы при зрительных, тактильных и акустических раздражениях, а в сосковидных телах они возникают и от проприоцептивных раздражений (Беритов, 16).
По новейшим исследованиям, гиппокамп на раздражения соматических и висцеральных рецепторов отвечает медленными волнами с очень большим скрытым периодом (Данлоп, 17). Подобные медленные электрические волны по ритму 3—6 в секунду отводятся также при раздражении чувствительных путей и ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса. Предполагается, что эффекты гиппокампа производятся нервными связями, идущими из восходящей системы через перегородку и дорсальный свод к гиппокампу, причем активность гиппокампа передается гипоталамусу и таламусу через свод (Мэгун, 18).
Во время такой синхронной активности гиппокампа в новой коре наблюдается десинхронизация, частые низковольтные волны, типичные для реакции пробуждения.
Миндалевидные ядра также реагируют на периферические раздражения. Значит, существуют чувствительные проекции к ним, а раздражение амигдал влияет на активность соматических и вегетативных органов. Они имеют прямую связь с гипоталамусом, ретикулярной формацией, с ядрами промежуточного мозга и вообще со всей подкорковой областью, включая хвостатое ядро и покрышку среднего мозга (Фингел и Каада, 19).
|
|
|
Грушевидная доля реагирует на зрительное и слуховое раздражение, а также на тактильное и болевое раздражение кожи. По данным Ониани, грушевидная доля на всякое новое раздражение отвечает десинхронизациеп фоновой активности, т. е. медленные волны исчезают (Ониани, 20).
431
При болевых раздражениях кожи грушевидная доля отвечает десинхронизацией фоновой электрической активности. При повторении одного и того же болевого раздражения кожи эта десинхронизация повторяется. В случае же раздражения звуковыми толчками или поглаживанием кожи десинхронизация проходит при повторении и заменяется синхронизацией фоновой активности, т. е. проявлением медленных волн (Ониани, 20).
Спрашивается: переживается ли субъективно возбуждение нейронов .архипалеокортекса, воспринимающих раздражения рецепторов, как, например, в неокортексе при восприятии зрительных и слуховых раздражений? Все они активируют архипалеокортекс, производя в ней электрические эффекты, А каково же субъективное отражение во время этих эффектов? Дать на это точный определенный ответ мы не можем. Но можно предположительно сказать, что воспринимающие нейроны архипалеокортекса реагируют на раздражения рецепторов неопределенными смутными ощущениями, как неокортекс реагирует на проприоцептивные и висцеральные раздражения. Мы знаем, что кошка без неокортекса не способна к предметному зрению, но отличает свет от тьмы; не проецирует объекты во внешней среде, не в состоянии дойти до кормушки без сопровождения условным сигналом. Если последний находится у кормушки, животное идет к ней, пока действует сигнал. Значит, у кошки без неокортекса не образуется условный цепной рефлекс на основе проприоцептивных и лабиринтных раздражений. Несмотря на то что возбуждение воспринимающих нейронов архипалеокортекса субъективно не переживается более или менее определенно, мы все-таки можем назвать их сенсорными. Видимо, кошки без неокортекса, отличающие свет от тьмы, также переживают их субъективно.
|
|
|
О локализации нервного субстрата мотивационно-эмоционального возбуждения.
Сомато-вегетативные реакции, наблюдаемые при эмоциональном состоянии, должно быть, интегрируются в виде поведенческих актов особым нервным субстратом, который тесно связан с субстратом эмоционального переживания. Координирующие центры же этих сомато-вегетативных реакций, должно быть, находятся в разных областях промежуточного мозга, главным образом в гипоталамусе. Детальными исследованиями Гесса (Гесс, 21) было показано, что точечным раздражением разных частей гипоталамуса кошки можно вызвать движение волос, расширение или сужение зрачка, дефекацию, одышку, обнюхивательные движения, засыпание, атонию, аффективную защитную реакцию, опускание головы и передней части тела, поднятие головы и передней части тела и т. д. Такие разнообразные внешние реакции наблюдались также другими авторами (Каада, 2; Коган, 22). Все эти разнообразные внешние реакции по-разному объединяются в поведенческих актах.
|
|
|
Спрашивается, где же собственно лежит тот нервный субстрат, который продуцирует эмоциональные переживания и интегрирует сомато-вегетативные реакции, т. е. производит всю эмоциональную реакцию с ее субъективными и объективными проявлениями в неокортексе или архипалеокортексе. Есть предположение, что местом эмоциональных переживаний, как и эмоциональных внешних выражений, является гипоталамус — часть промужуточного мозга (Гельгорн, 13; Гесс, 21, и др.). Лешли еще в 1938 г. (8) критически рассмотрел подобные предположения и на основании определенных клинических фактов пришел к выводу, что те центры промежуточного мозга, которые повинны в возникновении эмоциональных внешних выражений, не являются источником кортикопетальных импульсов, которые определяют характер субъективных переживаний. Он же выступает против наличия особых центров в промежуточном мозге для эмоциональных переживаний. Известно, например, что конвульсивный смех или плач, наблюдаемый при разных заболеваниях ствола головного мозга, не сопровождается эмоциональным переживанием.
|
|
|
Такая диссоциация эмоциональных переживаний и выразительных движений лучше всего свидетельствует о том, что обе стороны эмо-
432
циональной реакции не находятся в неразрывной связи друг с другом, не исходят из одних и тех же таламических или иных центров.
Опыты Массермана (23) еще лучше показали, что эмоциональные эффекты, вызванные у кошек прямым раздражением гипоталамуса, не всегда полноценны, даже если данное раздражение наносится нормальным животным. Эти эмоциональные эффекты не направлены на определенные объекты внешней среды, они прекращаются сейчас же после прекращения раздражения, не бывает последействия (в виде мяукания, дрожания, убегания и т. д.), как это наблюдается при действительных эмоциональных реакциях. Кроме того, когда животное производило нормальные поведенческие акты еды, умывания, чистки, лакания молока, то эти эмоционально выраженные поведенческие акты не менялись при раздражениях гипоталамуса, если только не наступали очень сильные двигательные эффекты, которые прерывали их.
Опыты на животных с удалением неокортекса ясно показывают, что такие животные не лишены полноценных эмоциональных реакций. Так, например, по опытам Орджоникидзе и Нуцубидзе (24, 25), кошки после оперативного удаления неокортекса обнаруживают чувство голода и насыщения. В голодном состоянии они становятся беспокойными, мяукают и даже неистово кричат. При насыщении они успокаиваются, перестают мяукать. Эти кошки мясо предпочитают хлебу. Когда предлагают им мясо и хлеб одновременно, они, как правило, поедают сначала мясо. Если дать им кусок воска "и хлеба, захватывают только хлеб. Если прилепить воск к хлебу, они съедают хлеб и не берут воск в рот.
Кошки без неокортекса легко приходят в «ярость» при раздражениях кожи. Точно так же в усиленной форме проявляются самозащитные реакции даже на совершенно неадекватные раздражения. Если берут их на руки, они всегда вырываются. Если этому препятствовать, они приходят в «ярость».
Однако у кошек без неокортекса не проявляется реакция «удовольствий.» при поглаживании спины" или за ухом. Эта реакция состоит в мурлыканий, в поднятии хвоста вверх, в трении головой и телом о предметы, в ритмических движениях передних лап и выпускании когтей и растопыривавши пальцев. Такая сложная реакция «удовольствия» не проявлялась в течение многих месяцев после удаления неокортекса, кошка только мурлыкала. Но, как указывалось выше, по данным Олдза (9), раздражением разных участков палеокортекса и даже промежуточного мозга вызывается сильная реакция «удовольствия». Очевидно, соответствующий нервный субстрат, лежащий в палеокортексе, может активироваться путем раздражения восходящих путей в промежуточном мозге. Но, видимо, при поглаживании кожи эта реакция удовольствия вызывается через новую кору. Действительно, если удалить из новой коры ту часть ее, которая воспринимает кожные раздражения, так называемую сигмовидную извилину, то тогда при поглаживании кожи реакция удовольствия не наступает (Нуцубидзе, 26).
Если исходить из приведенных фактов, нужно полагать, что нервные комплексы, производящие субъективные эмоциональные переживания и интегративные внешние эмоциональные реакции, должны находиться в ростральной части головного мозга, а именно в палеокортексе и еще в подкорковом образовании — в миндалевидных ядрах. Эти последние ядра анатомически тесно связаны с важнейшими отделами архипалеокортекса, как грушевидная извилина. Кроме того, известно, что миндалевидные ядра, подобно грушевидной извилине и гиппокампу, получают афферентную импульсацию от рецепторов главным образом через неспецифическую систему (см. Глур, 27).
Но насчет тесной топографической локализации эмоциональных функций в этих ростральных отделах мозга существует большое расхождение. Одни авторы считают, что участки мозга, вызывающие разные моторные, вегетативные и сложно поведенческие реакции, перекрывают друг друга и поэтому не намечается топографическая локализация функции (Глур, 27). Но другие авторы, как Каада и Урсин (28, 29), Брейди (30), Гриин и Ардуини (31), Эди (32) и др., считают, что ростральные отделы так называемой лимбической
433
системы принимают более или менее дифференцированное участие в образовании сложных эмоциональных форм поведения.
И так, не может быт ь сомнения, что м о ти в а ц и онно-эмо ц ио нал ъ ны е функ ции принадлежат не просто архи п алео к ор т е кс у, а л и мб и чес к ой системе, куда входят как отделы архипалеокортекса, так и подкорковые образования в виде миндалевидных ядер и гипоталамуса. Ниже будет подробно изложено, какую роль могут играть все эти отделы головного мозга в происхождении эмоционального поведения.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 364; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!