ГЛАВА XXI. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ДРЕВНЕЙ И СТАРОЙ КОРЫ (АРХИПАЛЕОКОРТЕКСА)
Мотивационно-эмоциональная деятельность древней и старой коры
Общие сведения о древней и старой коре.
Эти отделы коры (филогенетически более ранние образования) входят в так называемый обонятельный мозг (ринэнцефалон). Но весь этот мозг не служит только обонятельной функции. Он в значительной мере является седалищем мотивационно-эмоциональной деятельности. По современным данным, в систему обонятельного мозга входят только те структуры, которые получают прямые проекции из обонятельных луковиц (Бродал, 1). Еще Брока (1874) выделил из этого мозга определенную часть, которая включает нервные структуры переднего мозга на границе ростральной части ствола головного мозга у входа в полушария. Эта область включает как старую и древнюю кору, так и подкорковые образования. Брока называл ее лимбической (limbus — кайма).
Впоследствии пределы лимбической системы постепенно расширялись и под это название подводили довольно обширные области не только старой и древней коры, но и некоторые части мозгового ствола и ядра полосатого тела (Каада, 2): обонятельный тракт с обонятельной луковицей, грушевидную долю (древняя кора), свод, поясную извилину, гиппокамп, прозрачную перегородку, орбитальную кору, островок и полюс височной коры (старая кора), различные подкорковые образования; миндалевидные тела, таламические ядра, эпиталамус, субталамус, гипоталамус и средний мозг, ядра стриарной системы: хвостатое ядро, бледный шар и чечевицеобразное ядро. Но в настоящее время под лимбической системой подразумевается очень ограниченный комплекс корковых и некорковых образований, которому приписывается мотивационно-эмоциональная функция (Пейпц, 3; 3aiep, 4). Об этом подробно будет сказано ниже.
|
|
Можно считать, что лимбическая система с входящими в нее образованиями старого и древнего мозга, а также ядрами промежуточного мозга и ствола мозга является той специфической системой, участие которой существенно необходимо для возникновения и течения тех или иных эмоциональных реакций.
Лимбическая система находится в тесном взаимодействии с новой корой, изменяя ее деятельность, и, в свою очередь, сама подвержена сильному влиянию со стороны новой коры.
Однако нервные субстраты для возникновения субъективных, эмоциональных переживаний и производства интеграции внешнего эмоционального поведения находятся в архипалеокортексе, поэтому в данной главе мы будем иметь дело главным образом с функциональной деятельностью старой и древней коры.
Основные нервные элементы в старой и древней коре те же, что и в новой: звездчатые и пирамидные нейроны. Но местами их внешний вид совершенно иной, чем в новой коре. Здесь, например, встречаются пирамиды разных величин кистеобразной формы, часть теряет форму пирамиды из-за нали-
|
|
426
чия нескольких крупных дендритов (рис. 182). Звездчатые клетки местами заполняюг средний слой и образуют гнезда, где все клетки связаны между собой аксонными разветвлениями (рис. 183, 184; Рамон Кахал, 5).
Кора в этих извилинах менее развита, чем в новой коре. В старой коре расслоение выражено слабо. Большей частью она состоит из трех слоев, более или менее ограниченных светлыми полосами (Лоренте де Но, 6; Филимонов, 7). В этих слоях звездчатые нейроны находятся очень часто в среднем слое и на них оканчиваются разветвления приходящих сюда афферентных волокон (рис. 185).
Рис. 182. Трехслойная кора из гиппока м па 20дневного младенца А — первый слой с горизонтальными клетками, В — слой пирамидных нейронов с короткими аксонами, С — ассоциационные пирамидные нейроны с уходящими длинными аксонами (о) (Рамон К ахал) |
Рие. 183. Короткоаксонные звездчатые нейроны из гиппокамповой извилины месячного ребенка Извилина состоит из трех слоев Во втором и третьем слоях даны семь связанных между собой звездчатых клеток (А — G), а — аксон (Рамон Кахал)
Мы поможем в написании ваших работ! |