Эмоциональная реакция при раздражении поясной извилины.
Эффекты раздражения поясной извилины изучались многими авторами (Тоуер, 45; Кремер, 46; Смитт, 47). Они наблюдали главным образом изменения в электрической активности коры и палеокортекса. Систематическое изучение внешних эффектов при раздражении точно определенных участков поясной извилины вживленными электродами было произведено в самое последнее время. Этим путем Коридзе (48) показала, что типичная эмоциональная реакция наблюдается только при раздражении передней части поясной извилины. Так, только при некотором сильном раздражении происходит расширение зрачков, учащение дыхания, тревожное состояние; животные убегают в темный угол и там остаются несколько минут. При этом всякие другие движения прекращаются; например, животное перестает есть, застывает в одной позе. Это эмоциональное явление Коридзе описывает при раздражении передней части, а Нуцубидзе — средней части. Надо думать, что в опытах Нуцубидзе электроды стояли близко к передней части и отсюда вызывали реакцию страха.
Характерно, что после нескольких раздражений мозга в экспериментальной камере кошка и без раздражения пытается выбраться отсюда, ищет выхода и, найдя его, прячется в темном углу. Этот факт хорошо свидетельствует о том, что эта эмоциональная реакция — настоящая эмоция с ее субъективным переживанием и внешним выражением. Это же видно из того, что при раздражении передней части поясной извилины наблюдали и эмоциональные реакции ярости. Так, Нуцубидзе наблюдала ее при непосредственном раздражении передней части, а Коридзе отмечает склонность к сильным реакциям ярости после двустороннего повреждения передней части. Реакция ярости вызывается в течение первых дней после операции такими слабыми раздра-
|
|
|
440
жениями, которые до операции не вызывали никакого эффекта. Поэтому можно думать, что эта операция в передней части своим раздражающим действием активирует нервные связи с центрами ярости, которые находили здесь же в поясной извилине или в соседних областях палеокортекса.
Раздражения других участков поясной извилины вызывают разнородные соматические и вегетативные реакции. Например, при раздражении передней части ее у кошки наблюдается поворот головы в противоположную сторону, насильственные движения с экстензорным тонусом конечностей, расширение зрачков, задержка, а также учащение дыхания, реакция пробуждения, если кошка спит.
При электрическом раздражении средней части поясной извилины наблюдаются приблизительно такие же реакции. Раздражением же задней части также вызывается поворот головы в противоположную сторону, но с характерной особенностью: животное упорно осматривает пол перед собой, беспрерывно воет, застывает на месте.
|
|
|
При некоторой средней силе раздражения всех этих частей поясной извилины наблюдается общее торможение, например животное (кошка) перестает есть, передвигаться, а при еще более сильных раздражениях наступают эпилептические судороги (Коридзе, 48).
И так, эмоционал ь ная реа к ция страха безусло в но возникает и интегриру ется в переднем отделе поясной извилины.
Эмоциональная реакция при раздражениях перегородки.
Лимбическая система ведает также как половым эмоциональным переживанием, так и интеграцией эмоциональных выражений, характерных для спаривания и размножения. Электрическим раздражением разных точек лимбической системы вызываются такого рода реакции, которые с несомненностью говорят за то, что из этих точек вызывается чувство полового удовольствия. Именно при раздражении вживленными электродами в перегородке и в некоторых других лимбических структурах не только проявляются внешние половые реакции, как реакция ухаживания, но также животное испытывает удовольствие или наслаждение. Это можно предположить на том основании, что если оно случайно нажало рычаг, замыкающий электрический ток в определенном участке лимбической системы, оно начинает произвольно нажимать его сотни раз, не занимаясь ничем другим (Олдз и Милнер, 49).
|
|
|
В перегородке сходятся чувствительные пути, восходящие из ствола мозга, со средним обонятельным путем. Следовательно, имеются анатомические предпосылки для сложных актов спаривания и размножения.
Такие же половые явления наблюдались, как указывалось выше, при электрическом раздражении промежуточных сегментов гиппокампа, а также поясной извилины (Трембли, Ким и Локхарт, 50).
Половые реакции наблюдаются также при раздражении промежуточного мозга. Еще Бехтерев (51) наблюдал реакцию пениса при раздражении передней части таламуса.
В последнее время и другие авторы наблюдали половые реакции при раздражении промежуточного мозга и приходили к заключению, что латеральные и базальные отделы промежуточного мозга играют важную роль в регуляции половой активности (Соуйер, 52). По-видимому, это происходит оттого, что таламические ядра тесно связаны с лимбической системой и потому последняя может отреагировать на раздражение этих ядер.
Из вышеизложенного следует, что нервный субстрат половой функции с ев эмоционал ь ным субъективным переживанием и интеграцией внешних половых выражений находится в перегородке и в других участках архипалеокор те кс а. Эти участки состоят в двойной связи как с новой корой, так и с проме жуточным мозгом. Через эти связи активируются те координирующие ап параты сома т о-веге т ативн ы х реакций, которые должны участвоват ь в осу ществлении полового поведения.
|
|
|
Роль новой коры в эмоциональных реакциях. Мы выше отметили, что чувство удовольствия у кошки от поглаживания по спине вызывается через
441
ситовидную сенсомоторную кору. После удаления ее эта реакция исчезает. Новая кора может играть важную роль и в происхождении других эмоций. Это прежде всего выявляется в том, что реакции страха и ярости могут быть вызваны электрическим раздражением новой коры. Так, при раздражениях задних и нижних концов сильвиевых извилин у кошек Каада и сотрудники (2, 28, 29) наблюдали реакцию страха: сначала настораживание, затем беспокойство и убегание. Пенфилд и Джаспер (53) наблюдали реакции страха у людей в связи с эпилептическими очагами в височной области, а также при электрическом раздражении этой области во время операции. При раздражении в затылочной доле ( G . ma rginalis ) в самой задней части этой доли Гедеванишвили (14) наблюдал у кошек реакцию ярости: мяукание, рычание, характерное движение хвоста и мимических мышц, выпускание когтей и др.
Хорошо установлены двусторонние связи между корой и центральным отделом лимбической системы — гипоталамусом.
Известно, что если вызывать в зрительной или слуховой зоне коры стрихнинные судороги локальным стрихнинным отравлением небольшого участка этой зоны, то одновременно они возникают в гипоталамусе. А удаление новой коры в целом или лобных долей, в частности, сильно повышает эмоциональную возбудимость: малейшее раздражение, как поглаживание кожи, вызывает реакцию ярости. Видимо, у нормальных животных кора оказывает на гипоталамус тормозящее действие, но и гипоталамус сильно влияет на кору: раздражение заднего отдела гипоталамуса, его симпатического отдела вызывает глубокие изменения электрической активности в коре большого мозга — медленные потенциалы исчезают и заменяются быстрыми колебаниями низкой амплитуды, т. е. происходит десинхронизация, причем этот эффект наступает во всей коре (Гельгорн и Луфборроу, 13).
При электрическом раздражении орбитальной области коры также было обнаружено, что эта область вызывает реакцию ярости (Ананд и Дуа, 54). Далее, известно, что ощущение некоторых цветов у людей является приятным, а других неприятным. Известно также, что бык реагирует эмоционально на красный цвет.
Однако нет никакого основания для утверждения, что эти субъективные эмоциональные переживания или интеграция внешних реакций при этих переживаниях производятся активированием самой новой коры. Во-первых, при разного рода экстероцептивных раздражениях, если только они вызывают ориентировочную реакцию с настороженностью, первично реагирует не только новая кора, но и лимбическая система, от активирования которой зависят эмоциональные возбуждения. Например, при действии зрительного раздражения световыми вспышками на бодрствующую кошку лимбическая система (миндалевидные ядра и гипоталамус) отвечает взрывной активностью наряду с активацией новой коры (см. рис. 189). Эта взрывная активность, как будет показано ниже, свидетельствует о неприятном эмоциональном возбуждении страха. Так же действует слуховое раздражение, если только оно было необычно и вызвало ориентировочную реакцию с настораживанием (Ониани и Орджоникидзе, 55). Во-вторых, новая кора связана с лимбической системой двухсторонними связями и в определенных условиях первично возбужденная новая кора может активировать эмоциональные участки старой коры.
Участие неокортекса в вызове различных эмоциональных состояний в связи с поведенческими актами хорошо выявляется при сравнении нормального животного с лишенным неокортекса. Так, например, известно, что реакция «страха» в той обстановке, в которой производилось сильное электрическое раздражение хотя бы однажды, у некоторых кошек без неокортекса сохраняется всего на несколько дней (Орджоникидзе и Нуцубидзе, 24). В других случаях сохраняется от нескольких минут до нескольких часов (Квирцхалия, 56). Эта разница, должно быть, зависит от интенсивности раздражения или от размеров повреждения новой коры. У нормальной кошки она удерживается много месяцев (Беритов, 16). Реакция «ярости» также зависит от
442
ыеокортекса. У нормальной кошки реакция «ярости» на повторное ущемление хвоста пинцетом постепенно нарастает, а в интервалах между раздражениями кошка находится в готовности замахнуться лапой на раздражитель; уже на вид пинцета она реагирует соответственно: замахивается лапой, фыркает, убегает и прячется. У кошки без неокортекса ответная реакция протекает при повторных раздражениях на одном и том же высоком уровне; кроме того, такая кошка не поворачивается к раздражителю и не убегает, а только кричит и отходит в сторону на маленькое расстояние (Орджоникидзе и Нуцубидзе, 24). Все это свидетельствует о том, что у нормал ь ной кошки, благодаря образной психонервной деятел ь ности , э моционал ь ные реакции стра ха и ярости органически входят в образные поведенческие акты животного. Поэтому они могут наступат ь в течение многих месяцев благодаря репродук ции образа повреждающего агента. У кошки же без неокортекса эти эмоцио нал ь ные реакции наступают как бы изолированно, без целесообразного пове денческого акта, вслед с твие отсутствия образа местонахождения повреждаю щего агента.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 308; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!