Условнорефлекторное поведение рыб.
Было также изучено, как быстро образуется условное пищевое поведение и как долго оно сохраняется. Вообще известно, что у рыб сравнительно быстро образуется пищевой условный рефлекс на звук и на свет (по Фролову после 3—5 сочетаний). Но, по опытам Сихарулидзе на золотой рыбке, условные пищевые рефлексы образуются значительно позднее. Эти опыты ставились так: первоначально во время условного звука поднимали перегородку и сачком направляли рыб к месту пищи в одно из отделений. Здесь звук прекращался. После еды сачком рыб возвращали обратно на свое место. После 14—24 подкармливаний достаточно было дать сигнал и поднять перегородку, чтобы рыбы поплыли к месту пищи. Но и для обратного привода не всегда надо было прибегать к сачку. Стука по стенке аквариума или сотрясения воды от прикосновения сачка было достаточно, чтобы рыбы отплыли назад на свое место.
Условное пищевое поведение вырабатывалось на красный цвет. Если временами пробовать желтый, не отводя рыб к корму, то после многократных проб рыба переставала реагировать на желтый цвет. Но эта дифференциация не была устойчивой. После многократного подкармливания при красном
415
сигнале это условнорефлекторное движение так укреплялось, что выявлялось после длительного перерыва в работе. Через две недели оно вызывалось на сигнал с первого раза, а через два месяца — после нескольких сочетаний.
Значит, у рыб пищевое поведение по о б ра з у один раз воспринятого местонахождения пищи сохраняется всего 8—12 сек., а условнорефлекторное по ведение , осуществляемое на основании морфологически развитых временных связей, сохраняется на много дней.
|
|
|
Когда у рыб устойчивость условного рефлекса стала высокой, мы начали испытывать, как долго сохраняется активное действие условного сигнала после его прекращения. В этих сучаях перегородку поднимали не сейчас же, а спустя некоторое время после подачи сигнала. Оказалось, что спустя 8—10 сек. после сигнала рыбы подплывали к сигнализируемому месту пищи. Но позднее они плавали в аквариуме без определенного направления.
Если по пути к месту пищи поставить дощатую перегородку, рыбы сначала пугаются и отплывают назад, по после нескольких проб они обходят препятствие и целенаправленно плывут к месту пищи. В последующих опытах это обходное движение они выполняли заметно быстрее (Сихарулидзе,10).
Итак, костистые рыбы e u daC ar a ssius auratus сохраняют в памяти место подкар м лив а ния или болевого раздражения в течение очен ь короткого време ни — не более 8—1 2 сек. Значит, можно утверждать, что у данного вида рыб сразу создается образ местонахождения пищи после одного подкармливания, а также образ места болевого раздражения после того, как рыбы один раз подверглись этому раздражению. Эти образы проецируются и удерживаются около 12 сек. Именно, согласно образу наличия пищи, рыбы передвигаются прямо к месту корма в течение до 8—10 сек., а согласно образу наличия болевого раздражения — перестают подплывать к этому месту спустя 10— 12 сек. Ежедневное повторение опытов не ведет к более длительному сохранению образа или к улучшению его двигательной активности.
|
|
|
Рыбы производили целенаправленный обход препятствия точно так же сначала по образу местонахождения пищи за препятствием, но после многократного повторения в одной и той же обстановке этот обход его происходил условнорефлекторным путем.
Итак, можно сказать, что костистые рыбы обладают способност ь ю к образной психонервной деятел ь ности в самом зачаточном виде , условнореф лекторная деятел ь ност ь свойственна им в бол ь шей степени , чем образная психонервная деятельность.
Об ассоциативной временной связи у рыб.
Как указывалось выше, у млекопитающих при многократном сочетании индифферентных раздражителей, вызывающих ориентировочные реакции, в ассоциационной теменной коре большого мозга образуются временные связи. Эти так называемые ассоциативные связи легко выявить, если один из этих раздражителей превратить в условный сигнал к оборонительному или пищевому рефлексу. Тогда другой ассоциированный раздражитель вызывает этот же рефлекс. Исследования этого рода производились на низших позвоночных животных, в частности на костистых рыбах (караси, карпы и др.). Карамян и Сергеев (18) нашли, что после 30—50 сочетаний индифферентных раздражителей разной модальности (звук и свет) предшествующий ассоциированный раздражитель приводит к увеличению интенсивности и укорочению скрытого периода условного рефлекса, вызываемого последующим раздражителем. На этот раздражитель условный рефлекс был образован отдельно путем сочетания с безусловным раздражением. После 100—150 сочетаний один ассоциированный раздражитель, наоборот, вызывает удлинение латентного периода и уменьшение интенсивности условного рефлекса, вызываемого другим раздражителем. Однако эти факты еще не говорят за образование ассоциативных временных связей между сочетаемыми раздражениями. Аналогичное влияние оказывают посторонние контрольные раздражители, если они предварительно предъявлялись животным столько же раз, сколько ассоциированный раздражитель.
|
|
|
416
|
|
|
Очевидно, ассоциационный раздражитель после 30—50 сочетаний потому благоприятствовал условному поведению, что иррадиируемое из его анализатора возбуждение сильно действовало на центр безусловного рефлекса, где возбудимость была значительно повышена вследствие его многократного активирования. А после 100—150 сочетаний ассоциационные раздражители были угашены вследствие неподкармливания. Они тогда и вызывали сильное общее торможение, и поэтому каждый из них оказывал тормозящее влияние на условное поведение, выработанное на другой раздражитель.
Точно так же ассоциативная временная связь не обнаруживается между компонентами сложного условного сигнала, будь оти компоненты одного анализатора или разных анализаторов. Каждый компонент связан с центром безусловного рефлекса и потому внешний эффект на комплексный раздражитель, должно быть, является суммой компонентных рефлексов.
Электрофизиологическими исследованиями мозга в хронических условиях также было доказано, что у рыб (караси, карпы) не образуются ассоциативные временные связи между звуком и светом. При отведении от переднего мозга, оптических долей и мозжечка показано, что звук не вызывал изменений электрической активности в этих отделах мозга, а свет вызывал только в зрительных долях и мозжечке. После 150-кратного сочетания звука со светом между ними не установились временные связи. Звук не вызывал изменений электрической активности в этих отделах даже после образования на свет условного оборонительного рефлекса (Карамяни Сергеев, 18 и 19).
Итак, в головном мозге костистой рыбы нет такой ассо ц иа ц ионной области, как теменная област ь коры у млекопитающих, где бы могли конвергироват ь возбуждения из разных рецепторов и образовыват ь ся ассоциативные временные связи.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 344; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!