Воспринимающая область обоняния.
Первичный нервный путь обонятельных рецепторов, расположенных в обонятельном эпителии, оканчивается в обонятельной луковице. Сюда притекают афферентные импульсы возбуждения по обонятельным нитям, которые фактически являются аксонами чувствительных обонятельных клеток. Эти импульсы активируют в обонятельной луковице митральные клетки, с которыми обонятельные нити связаны синаптически (рис. 56 — /).
Обонятельная луковица, являющаяся древним филогенетическим образованием, особенно развита у животных, в жизни которых обонятельная функция играет наиболее важную биологическую роль — в добывании пищи, в обнаружении жизненно опасных объектов, в сексуальных рефлексах.
Аксоны митральных клеток обонятельной луковицы входят в состав обонятельного тракта и направляются в разные отделы головного мозга. Морфо-
89
Рис. 56 —Л . Схема связей обонятельной лу к овицы с разными отделами головного мозга
логическими работами, особенно Район Нахала (1911), было показано, что волокна обонятельного тракта заканчиваются главным образом в грушевидной извилине и миндалине. В настоящее время, особенно после работ Кларка и Мейера (124), известно, что эти волокна входят в обонятельный бугорок, в передний отрезок грушевидной извилины (препириформная область) и в комплекс миндалины (рис. 56—//).
Уайт, исследовавший корковую проекцию обонятельной луковицы у крыс, отмечает, что нейронная организация и система восходящих путей позволяют при минимальной активации обонятельной луковицы вызывать значительное возбуждение в обонятельной коре (Уайт, 125).
|
|
Здесь следует отметить, что обонятельный путь не проходит через таламус: обонятельная функция является единственной сенсорной функцией, ко торая не имеет представительства в таламусе.
Электрофизиологическими исследованиями было показано, что импульсы из митральных клеток обонятельной луковицы, кроме грушевидной извилины и амигдального комплекса, направляются и в другие отделы риненцефалона (Бродал, 126; Бун-Иши Хасама, 127; Аллен, 128; Эдриан, 129). Исследования в этом направлении, особенно за последнее десятилетие, показали, что имеется представительство обонятельной функции в старой коре головного мозга (Венцель, 130).
Типичные первичные ответы были зарегистрированы у собаки на различные запаховые раздражения (запах ксилола, гвоздики, асафетиды) в передней (ростральной) части грушевидной извилины (Аллен, 128). Эти
30
ответы возникали и при одиночных раздражениях обонятельной луковицы.
При раздражении той части грушевидной извилины, где возникали первичные ответы, в обонятельной луковице регистрировались ответные потенциалы. Этот факт, безусловно, указывает на наличие двусторонней нервной связи между обонятельной луковицей и определенными пунктами ростральной части грушевидной извилины.
|
|
При раздражении обонятельной луковицы у кошки наблюдались вызванные потенциалы в более обширных областях ростральной части грушевидной извилины, а также в периамигдаллярной области и с поверхности обонятельного тракта (Роуз и Булей, 131). Удалось зарегистрировать вызванные потенциалы еще из обонятельного бугорка, головки хвостатого ядра вентрально, из шелухи (путамен) бледного шара и энтопедункулярного ядра (Фоке, Мак Кинли и Мэгун, 132). Но не удалось получить при обонятельных раздражениях определенных ответов в гиппокампе и в миндалевидном комплексе. На отсутствие «обонятельных» вызванных потенциалов в гиппокампе указывают и другие авторы (133). На основании этих работ можно заключить, что, несмотря на анатомические данные о связи между обонятельной луковицей и миндалевидным комплексом, о чем говорилось выше, этот комплекс функционально не должен быть причислен к субстрату, первично воспринимающему обонятельную информацию.
Из грушевидной Р1звилины импульсы возбуждения обычно иррадиируют в различные области, в том числе и в гиппокамп. Может быть, факт наличия анатомической связи между грушевидной извилиной и гиппокампом был причиной тому, что до последнего времени гиппокамп часто рассматривался как образование, играющее важную роль в обонятельной функции. Однако наибольшее количество афферентных волокон идет в гиппокамп из каудальной, а не ростральной части грушевидной извилины. При раздражении обонятельной луковицы каудальная часть этой извилины (энторинальная область) или полностью молчит, или же дает низковольтные ответы с очень большой латентностью, что указывает на то, что эти потенциалы возникают в результате активации множества синаптических включений. На самом деле анатомические данные Кахала и Лоренте де Но говорят о том, что именно энторинальная область отдает волокна в гиппокапи. Эти данные в последнее время были подтверждены Алленом (128), который применил метод дегенерации волокон и показал, что после удаления энторинальной области наступает дегенерация волокон, идущих в гиппокамп, а при удалении ростральной части грушевидной извилины это не наблюдается.
|
|
Что гиппокамп нельзя считать первичной воспринимающей областью для обонятельных раздражений, видно, между прочим, из опытов Аллена (134), который показал, что после двустороннего удаления гиппокампа, так же как и затылочных, теменных и височных областей коры, у кошки не нарушаются условные рефлексы, выработанные на обонятельные раздражения. С другой стороны, хорошо известно, что в гиппокампе конвергируют афферентные импульсы от различных экстерорецепторов и интерорецепторов (Гриин и Ардуини, 135; Гриин и Махне, 136; Дзидзишвили, 137, 138; Унгиадзе, 139, и др.). Трудно себе представить, почему обонятельные раздражения должны составлять в этом отношении исключение? Известно, что обонятельная функция, которая филогенетически отмечена на самых ранних ступенях (Эдингер, 140), сохраняется в виде определенных реакций даже после удаления новой коры у высших позвоночных (Дюссер де Баренн, 141 и др.). Так, например, кошки с удаленным неокортексом находят пищу по запаху (Орджоникидзе и Нуцубидзе, 47).
|
|
По современным данным, гиппокамп играет важную роль в производстве общих эмоциональных реакций. Можно думать, что при обонятельных раздражениях гиппокамп играет также роль в производстве эмоциональных реакций при различных поведенческих актах. Эти реакции наступают в результате того, что при возбуждении обонятельных рецепторов информация
91
поступает вторично и в гиппокамп, наряду с другими структурами. В результате этого и наступают такие реакции, как сексуальное возбуждение на запахи, состояние тошноты, чувство отвращения или, наоборот, эмоция удовольствия от определенных запахов и т. п. Все эти реакции, наступающие вторично от активирования гиппокампа, и производят впечатление непосредственного участия гиппокампа в восприятии обонятельной функции.
Что касается эфферентных связей в обонятельном рецепторе, то имеются данные о наличии центрифугальных волокон вплоть до гранулярного слоя (Крэг, 142; Ломан и др., 143; Поуэлл, Коуен и Райзман, 144). Показано также влияние антидромных раздражений на обонятельные разряды. Кэрр и Хагбарт (145) нашли, что раздражение передней комиссуры тормозит эти разряды, тогда как раздражение латерального тракта не эффективно. Перерезка передней комиссуры снимает влияния, наблюдаемые при раздражении контралатерального обонятельного тракта (Манциа, Баумгартен и Гриин, 146). Эти авторы также показали, что раздражение ретикулярной формации приводит обычно к торможению одних нейронов и к активированию некоторых других нейронов обонятельной луковицы.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 292; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!