Воспринимающая область лабиринтных раздражений.
Волокна вестибулярного нерва оканчиваются на своей же стороне в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Отсюда вторичный путь частью поднимается в промежуточный мозг и далее в кору, а частью входит в сетевидное образование продолговатого и промежуточного мозга и через них также действует на кору (Бродал и др., 73).
Как указывалось выше, от раздражения рецепторов полукружных каналов и преддверия зависит, с одной стороны, восприятие изменений положения головы в пространстве, а с другой — восприятие пройденного пути (Беритов, 74). В коре большого мозга собаки и кролика восприятие лабиринтных раздражений осуществляется в основном передней частью эктосильвиевых
|
|
Рис. 5 3— I . Полушарие большого мозга
Ма с а с а mulatt o ,
Горизонтальными линиями обозначается топографическое распространение вызванных потенциалов на раздражение вестибулярного нерва противоположной стороны. В центре рисунш первичная корковая проекция вести, булярного нерва в передней части по. стцентральной извилины в нижнеч конце интрапариетальной борозды. Цифры приблизительно обозначают поля по Бродману (по Фредриксон и др.)
и суправильвиевых извилин. У собак эта область перекрывает сзади слуховую область, а спереди — область кожной чувствительности. С помощью отведения вызванных потенциалов была определена локализация первичной области представительства вестибулярного нерва в коре. Так, у обезьян она локализована в задней части постцентральной извилины у основания интрапариетальной извилины между первым и вторым соматосенсорными полями, возможно, в поле 2, по Бродману. Это поле частично перекрывается первичной соматической областью, отвечающей на раздражение контралатерального срединного нерва, причем имеется взаимодействие между афферентами вестибулярного и срединного нервов в зоне перекрытия в виде конвергенции импульсов от этих нервов на некоторые нейроны вестибулярной области.
|
|
|
У обезьян вестибулярные ответы проявляются почти по всей поверхности новой коры. Первичная зона, возбуждаемая по специфической системе, занимает совсем небольшой участок (рис. 53—/). У кошек эта область также обширная, но заметна меньше (рис. 49—II). Эти ответы отличаются от наступающих в первичной зоне: они наступают через неспецифическую систему с большим скрытым периодом (30—400 мсек.), в то время как в первичной зоне скрытый период их 4—25 мсек. (Юнг и сотр., 36; Фредриксон и сотр., 75).
Топография распространения вестибулярных ответов устанавливалась путем осциллографической регистрации электрической активности коры (Кемпинский, 76; Вольц и Маунткэстл, 77; Майкл и Адес, 78). Однако первичные ответы при раздражениях лабиринтных рецепторов и вестибулярного нерва наблюдаются и по всей эктосильвиевой извилине (Андерсон и Гернанд, 79) и даже в зрительной коре (Юнг, 36; Горгиладзе, 80). Ответы на вестибулярные раздражения были найдены также при отведении активности нейронов в моторной коре (Корнхюбер и Ашофф, 81) (рис. 53—I ).
|
|
|
Топография воспринимающей области лабиринтных раздражений устанавливалась и путем экстирпации коры больших полушарий. Было найдено, что наиболее устойчивые расстройства восприятий лабиринтной рецепции наблюдались при повреждении передней половины эктосильвиевых извилин, т. е.
83
если повреждается означенная первичная зона. Они выражались в том, что животные не воспринимали пройденного расстояния. Если нормальную собаку или кошку отвести с закрытыми глазами в необычное место на несколько метров и там дать поесть или понюхать пищу, потом она сама пойдет туда точно к месту пищи, и притом не только с открытыми глазами, но и с закрытыми. Так случится даже в том случае, если собаку с завязанными глазами не отводить к кормушке на ногах за ошейник, а перенести в клетке в лежачем положении и после еды возвратить обратно в клетке тем же или другим путем. В этом случае собака также может пойти коротким путем к месту пищи. И вот, после экстирпации передней половины эктосильвиевых извилин, когда повреждается центральная первичная зона вестибулярной области, животное перестает воспринимать пройденное расстояние и теряет способность повторять пройденный путь (Беритов, 62).
|
|
|
Афферентный путь от лабиринтных рецепторов, как и от слуховых рецепторов, проходит не только прямо по стволу головного мозга, но и сложным путем, через мозжечок. Здесь лабиринтные афферентные волокна заканчиваются в задних долях (nodulus, flocculi, uvula) и в передней доле (lingula). Отсюда начинается новый афферентный путь, который кончается в коре мозга там же, где кончается прямой путь — в основном в передней части сильвиевых извилин. Это видно из того, что раздражение этих участков мозжечка вызывает электрические потенциалы главным образом в передней половине эктосильвиевых извилин (Руолдт и Снайдер, 82).
Разрушение означенных долей мозжечка, как и удаление всего мозжечка, влечет за собой долговременное нарушение восприятия пройденного пути на основе лабиринтной рецепции. Лишь спустя много месяцев после операции, наблюдается более или менее значительное восстановление способности к восприятию и проецированию пройденного пути.
|
|
|
У безмозжечковых животных не исчезает возможность сохранения равновесия при изменениях положения головы. Такие животные свободно передвигаются и на всякие изменения положения головы реагируют соответствующим тоническим рефлексом, тем самым сохраняя тело в равновесии. Следовательно, мозжечок играет важную роль в деятельности вестибулярной воспринимающей области, главным образом в отношении восприятия и проецирования пройденного пути.
Вопрос о центробежной эфферентной регуляции вестибулярного рецептора предстоит еще экспериментально обосновать. Он доказан косвенно, гистохимическими методами (Долман с сотр., 83) по локализации холинэстеразы в вестибулярном эпителии. Отчетливые результаты были получены для вестибулярной функции у лягушки (Глейснер и Хенриксон, 84). Электрофизиологическая регистрация эфферентной импульсации проведена на кроликах (Бертранд и Веенгоф, 85). Новое подтверждение этого положения получено в недавней работе Прехта с сотр. (Маркхам, Прехт, Шимацу, 86).
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 289; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!