ГЛАВА V. ИНТЕГРАТИВНАЯ ФУНКЦИЯ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА
Общее понятие.
Каждый поведенческий акт, будь он прирожденного инстинктивного типа или индивидуально приобретенного, предполагает участие всей центральной нервной системы. Она участвует целостно при осуществлении каждого звена данного поведения. Это проявляется в том, что при каждом звене поведения активируется объединенно, как единая функциональная система, большой комплекс сенсорных и промежуточных звездчатых нейронов, а также вставочных и ассоциационных пирамидных нейронов. Через проекционные пирамидные нейроны эта система действует на координирующие аппараты подкорки, ствола головного и спинного мозга, вызывая ряд соматовегетативных реакций, необходимых для осуществления поведенческого акта. Одновременно происходит общее торможение остальных нервных комплексов центральной нервной системы.
Выше мы показали, что при осуществлении пищевого поведения, направляемого образом местонахождения пищи, в активное состояние приходит очень большой и сложный комплекс нейронов неокортекса и палеокортекса, затем промежуточного и других отделов мозга, вызывая передвижение животного к кормушке и поедание пищи. В это время обязательно происходит такое угнетение всей остальной части мозга, что становится невозможным осуществление другой поведенческой реакции. Например, у собаки было выработано на звонок автоматизированное условнорефлекторное хождение к правой кормушке. Если эту собаку экстренно отвести к левой кормушке и там дать или даже показать пищу, а затем после возвращения на место дать звонок, собака может побежать сначала к левой, а потом уже пойдет к правой кормушке. Очевидно, при осуществлении пищевого поведения по обра з у затормозилось автоматизированное поведение. Может случиться и наоборот, собака сначала побежит условнорефлекторным путем к правой кормушке, а потом уже пойдет к левой согласно образу. Так бывает, когда временные связи в каждом звене поведения развились очень сильно и пищевое хождение на звонок к правой кормушке повторялось десятки и сотни раз. При условном звонке, несмотря на репродуцирование также и образа левой кормушки, собака бежит к правой кормушке, ибо одновременно происходит значительное торможение остальной коры или оста!ьных нервных кругов. В этом случае только после завершения условнорефлекторного поведения верх возьмет психонервный комплекс представления и собака пойдет к левой кормушке.
|
|
|
Очевидно, в основе описанных явлений лежит то общее торможение, которое возникает в центральной нервной системе наряду с возбуждением определенных нервных кругов и распространяется почти на все отделы мозга. Оно наблюдается как при прирожденных и инстинктивных поведенческих реакциях, так и при индивидуально приобретенных, направляемых образом жизненно важных объектов, и при автоматизированных реакциях, протекающих по принципу условного цепного рефлекса. Следовательно, общее
|
|
|
100
торможение является основным фактором в обусловливании целостной деятельности центральной нервной системы при поведенческих реакциях.
Целостность активирования центральной нервной деятельности лежит также в основе смены другим каждого поведенческого акта — как прирожденного, так и индивидуально приобретенного.
Общее торможение в коре большого мозга.
Впервые явление общего торможения коры наряду с возбуждением определенных нервных кругов было отмечено при раздражении коры большого мозга в отношении двигательных эффектов, которые вызывались раздражением чувствительных нервов (Беритов и Гедевани, 1). На кошках при барбитуровом наркозе оно вызывалось тетаническим электрическим раздражением любого участка коры. Во время
|
|
Рис. 58. Общее торможение в ко р е боль шого мозга кошки
Регистрируются разгибатели и сгибатели голеностопного сустава: gastrocnemius dex. и sin. (g. d . g. s ), tibialis ant. dex. и sin. (T. d ., T. s .,). В опыте А раздражение п. saphenus dex. ( S . d .) вызывает сильные сокращения на сгибателях и небольшое сокращение в правом разгибателе. В опыте В то же раздражение нерва происходит во время раздражения (С. s ) ;немоторной зоны в теменной доле того же полушария.
|
|
|
Теперь оно дает ничтожный двигательный эффект.В опыте С через 2 мин. повторяется раздражение нерва и опять сно дает сильно ослабленный двигательный эффект. В опыте D через 4 мин. оно вызывает обычный двигательный эффект (Беритов и Гедевани)
такого раздражения коры тормозились двигательные эффекты, полученные при раздражении чувствительных нервов. Пороги коркового тормозящего раздражения были значительно ниже, чем это нужно для вызова двигательных эффектов при раздражении моторной зоны. Торможение развивалось в первую секунду раздражения. При этом тормозились двигательные эффекты, вызываемые раздражением чувствительных нервов как ипсилатеральной, так и контралатеральной задней конечности (рис. 58). По прекращении коркового раздражения торможение продолжалось в течение нескольких минут, значительно дольше, чем на спинальном препарате, где по прекращении раздражения общее торможение в отношении рефлексов продолжается секунды (Беритов и сотр., 2).
|
|
|
Подобное общее торможение при корковом раздражении получалось в отношении двигательных эффектов, вызываемых раздражением двигательной зоны (рис. 59). Эти корковые эффекты тормозились раздражением как двигательной зоны, так и теменной и затылочной областей (Гедеванишвили, 3).
При раздражении коры мозга в одном участке торможение простирается на всю кору, но заметно сил ь нее на соответствующее полушарие, чем на другое. При этом тормо з ятся рефлекторные реакции, вызываемые раздражением как и п сила т ералъного двигательного участка коры, так и кон т рала т ералъного, как контралатералъного, так и ипсилатералъного нервов. Отсюда следует, что наблюдаемое при корковом раздражении торможение является общим.
В период угнетения корковой деятел ь ности ослабевает и спонтанная электрическая активност ь коры бол ь ших полу ш арий. Это угнетение также является общим , ибо простирается на оба полушария. Оно наступает как при
101
Рис. 59. Общее торможение в коре большого мозга кошки
Регистрируются m quadriceps, m. semitendmosus на обеих конечностях. В опытах А, В и Д раздражается двигательный участок в левом полушарии (верхняя сигнальная линия), при этом наступает ситьное сокращение сгибателя правой стороны (2) и слабое сокращение сгибателя левой стороны и разгибателя правой. В опыте Б и Г это же раздражение во время раздражения немоторной зоны в правом полушдрии (нижняя сигнальная линия) первый раз вызвало лишь ослабленный двигательный эффект, а второй раз не вызвало вообще эффекта. 1 — m. quadriceps dex ,2 — m semitendmosus dex.; 3 — m. semitendmosus sin , 4 — m quadriceps sin (Беритов и Орджоникидзе)
раздражении коры в моторной и немо т орно й зонах , так и при раздражении чувствител ь ных нервов.
Общее угнетение двигательных реакций при раздражении коры получали также Дюссер де Баренн и Мак Куллоч (4). Но они получали его только при раздражении определенных полос в сенсорной области. Скрытый период этого угнетения измерялся минутами. Авторы пришли к выводу, что оно осуществляется не в коре, а в подкорке. За него ответственны так же такие структуры, как хвостатое ядро, шелуха, бледный шар, зрительный бугор, черная субстанция, мозжечок, т. е. все те структуры, раздражением которых можно обычно вызвать общее торможение. Однако это угнетение наблюдается с большим скрытым периодом (несколько минут) и только при глубокой анестезии (Кларк и сотр., 5).
В наших опытах общее торможение при раздражении коры начинается в первую же секунду и при самом поверхностном наркозе, когда в ответ на раздражение двигательной зоны коры или чувствительного нерва наступает общее движение животного. Кроме того, оно наблюдается при таком подпороговом раздражении двигательной зоны коры, которое не вызывает двигательного эффекта. Все это указывает на то, что наблюдаемое нами общее торможение при раздражении коры действительно вызывается в самой коре.
Электрофизиологические исследования подтверждают, что в опытах с раздражением коры торможение возникает непосредственно в ней. Ройтбак (6), исследуя изменения электрической активности коры при раздражении какого-либо ее участка, обнаружил, что изменение электрической активности происходит во всей коре. При этом, как указывалось выше, потенциал, отводимый на близком расстоянии (не более 10 мм от раздражаемого участка), отрицательный, а в дальних участках он положительный. Отрицательный потенциал наступает здесь после положительного. Это свидетельствует о том, что непосредственное влияние раздражения простирается на ближайшие участки коры (в области отрицательного потенциала), а активация отдельных участков происходит при помощи ассоциационных подкорковых путей. При этом положительный потенциал отражает активность дендритов в I V — JII слоях, а последующий отрицательный — в верхних слоях. И если принять
1 02
во внимание, что во время отрицательных медленных колебаний, вызванных раздражением коры, происходит угнетение спонтанной электрической активности, то можно признать, что в вышеприведенных опытах с тетаническим раздражением коры угнетение как двигательных эффектов, так и спонтанной электрической активности было корковое и вызывалось путем активации апикальных дендритов во всей коре. Эта диффузная активация могла произойти как путем передачи импульсов по ассоциационным волокнам через белое подкорковое вещество, так и путем вовлечения таламической восходящей системы, как это бывает при раздражении переднего внутреннего ядра таламуса по Хэнбери и Джасперу (7). В обоих случаях торможение фактически развивается в коре. Весьма возможно, что длительное тормозящее последействие, измеряемое минутами, обусловлено деятельностью кортико-таламокортикальных замкнутых кругов.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 311; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!