Локальное корковое торможение.
Ассоциационные и проекционные пирамидные нейроны испытывают не только общее торможение, но и локальное торможение. Это видно из многих фактов. Например, при сильном возбуждении в отдельном участке коры, как это бывает при локальном электрическом раздражении или при локальном стрихнинном отравлении, наряду с сильными судорожными электрическими разрядами в измененном участке, вокруг этого участка угнетается основная электрическая активность и возбудимость заметно падает (Беритов, Брегадзе и Цкипуридзе, 12; Беритов и Гедевани, 13). Мы считаем, что это локальное торможение вокруг раздраженного или отравленного участка осуществляется посредством активации базальных дендритов пирамидных нейронов под влиянием импульсов из возбужденных нервных кругов. Многочисленные короткие базальные дендриты пирамидных нейронов, по-видимому, в состоянии оказывать при своей активации настолько сильное анэлектротоническое действие на соматические синапсы, что клетка может лишаться способности к возбуждению через эти синапсы. По нашему мнению, основная функция базальных дендритов заключается в локальном выключении определенных пирамидных клеток. Выключение активности пирамидных нейронов вокруг сильно активированного участка в коре большого мозга или сильно активированной системы нервных кругов имеет еще то большое биологическое значение, что эта сильная активация данной системы сама создает условия, препятствующие ее распространению.
|
|
|
Итак, каждый раз общее торможение пирамидных нейронов посредством активации верхушечных дендритов первого слоя и локал ь ное торможе н ие определенных нейронов через базалъные дендриты являются обязател ь ной реак цией коры в ответ на каждую импулъсаци ю со стороны рецепторов. Благо даря такой корковой реакции, должно быт ь , происходит а декватное, диффе ренцированное приспособление организма к воздействиям внешней среды.
104
Вертикальная организация корковых нейронов.
Объединение пирамидных и звездчатых нейронов в коре большого мозга в функциональные единицы происходит в основном в вертикальном направлении. К этому заключению пришли Лоренте де Но (14), Шолл (15) и другие на основании анатомических исследований. Аксоны громадного большинства корковых нейронов направлены вертикально по отношению к поверхности мозга. Они переходят из одного коркового слоя в другой или уходят в подкорковое белое вещество в вертикальном направлении. Аксоны пирамидных нейронов имеют много горизонтальных коллатералей, но они в большинстве случаев коротки и редко выходят из одного слоя в другой. Если же коллатерали длиннее, ю они обычно имеют вертикальное направление (рис. 61).
|
|
|
Морфологически показаны, как пишет Школьник-Яррос, новые виды вертикальных контактов: спускающиеся вниз из верхних слоев коры аксоны образуют попутно множество скользящих контактов не только с дендритами, но и с телами нейронов. Так образуется «столбец со стержнем, состоящим из аксона и нанизанных на него тел клеток» (Школьник-Яррос, 16, стр. 165).
Такое заключение было сделано и на основании электрофизиологических исследований (17, 18). Так Маунткэстл (18) находит, что элементарная организация сенсорной коры представляет функционально объединенную группу клеток, которые расположены по вертикали во всех слоях коры, кроме первого (см. также рис. 55). Одновременно эти нервные круги связаны через свои коллатерали с дендритами соседних пирамидных нейронов и потому могут производить общее торможение этих нейронов и тем самым обеспечивать локальность и целостность восприятия и возникшего при этом образа.
Вертикально организованные функциональные системы, конечно, работают как единое образование. И потому, как показал Рабинович (19), при изолированном отведении потенциалов от отдельных слоев первичной зоны по одной вертикали раздражение соответствующего рецептора вызывает первичные потенциалы во всех слоях данной зоны. Но только в слое I V , куда приходят специфические афферентные импульсы по специфической системе, а также в слое //, где заканчивается основная масса ассоциационных нейронов данной функциональной системы, первичные потенциалы наступают значительно сильнее, чем в других слоях. Кроме того, известно, что при раздражении мелькающим светом вызванные потенциалы в поле 17 во всех слоях следуют ритму раздражения. Очевидно, импульсы возбуждения из первично возбужденных нейронов I V сл оя, распространяясь по данной функциональной системе, навязывают свой ритм на всю эту систему (рис. 60).
|
|
|
Но понятно, как это показал еще Маунткэстл (18), в этих функциональных нервных системах в ответ на импульсы специфических таламических волокон слой IV , а также слои /// и V поля 17, где оканчиваются эти волокна, реагируют одинаково с более коротким скрытым периодом, чем // слой, где оканчиваются ассоциационные волокна данной функциональной системы.
Хорошую деталь вертикальной организации коры дает ШкольникЯррос (16, 20) в отношении цветного зрения у приматов и у человека. По данным Школьник-Яррос, в поле 17 господствуют пирамидные нейроны с дугообразными возвратными коллатералями совсем без нисходящей ветви. Тела этих нейронов расположены в слое IV и во всех нижних слоях. Эти вставочные пирамидные нейроны находятся как раз в тех участках коры, где имеются скопления карликовых звездчатых клеток, предназначенных, по мнению Школьник-Яррос, для цветного зрения. Эта точка зрения как будто подтверждается и новейшими электрофизиологическими исследованиями (Де Валуа, 21—22) и морфологическими данными при сопоставлении цитоархитектоники зрительных воспринимающих областей коры и коленчатых тел у ночных и дневных обезьян, или при сопоставлении их у приматов (с хорошим цветным зрением) и собак (со слабым цветным зрением) (ШкольникЯррос, 16). Очевидно, пирамидные нейроны с возвратными коллатералями участвуют в организации нервных кругов по восприятию и созданию образов цветных объектов.
|
|
|
105
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 291; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!