Когда эволюцию движет характер случайности
В статье [Чайковский, 1977б] было приведено (к сожалению, без комментариев) сравнение разброса численностей для клона делящихся клеток и для "пуассоновского клона", рассмотренного Фишером. Пуассоновский клон – абстракция (таких клонов не существует), но он хорошо описывает процесс "вымирания фамилий", когда исследователь следит только за динамикой выживания мужских потомков самца-основателя. Если вообразить возможность перехода от одного типа клонального размножения к другому, то очевидно заметное преимущество "пуассоновского клона" – он с гораздо большей вероятностью переживает первые поколения, нежели клон делящихся клеток.
Можно бы сделать вывод о "селективном преимуществе" почкования над делением или полового размножения над бесполым, но нашлась выживаемость еще лучше, притом прямо в рамках деления клеток: достаточно принять, что клетки могут, если нужно, пропускать акт деления. Это вариант самый живучий: хотя s=0, но за первые 7 поколений вероятности неутраты таковы: для всегда делящихся клеток 0,1797, для пуассонова клона 0,2095, а для клеток, делящихся вдвое реже, чем облигатно, 0,3271 [там же, с. 1486]. Т.е. смена характера случайности много важнее для выживания, чем небольшая "селективная ценность" отдельных признаков. Данный вывод в статье сделан и никем пока не оспорен.
Еще пример ведущей роли формы случайности: если стохастический процесс сменить мысленно на гиперболический, то резко возрастет частота вариантов, прежде редких; зато основная часть никогда не встретится (ср. п. 9-4.4).
|
|
|
Эволюция при экологической катастрофе
Все приведенные выводы были получены с настольным калькулятором (карманные появились позже). Компьютер был привлечен, когда потребовалось исследовать сугубо нелинейный катастрофический процесс. Цель работы и тут состояла в обнаружении явлений, ускользающих при финальном анализе.
Если малая разница в постоянных селективных ценностях не позволяет за реальное время эффективно различать судьбы мутантов, то может быть отбор различает таких мутантов в более жестких условиях? Самое жесткое условие – катастрофа, когда почти все особи гибнут. В таких условиях все они имеют s<0.
Был поставлен компьюторный эксперимент, в котором клон поначалу имел миллион особей и за время 100-120 поколений уменьшал свою численность по различным правилам, задаваемым различными видами функций s(t)<0, где t – номер поколения [Маленков, Чайковский, 1979].
Мы решили считать близкими по селективной ценности такие клоны, у которых средние по времени значения s различаются не более, чем на 2%. Большинство таких клонов имело в опыте близкие судьбы, но удалось найти режим, в котором они хорошо различались. А именно, удалось подобрать такие s(t) и такие моменты времени T, что если прекратить катастрофу при t=T, то один клон оказывается почти вымершим (живо лишь несколько особей), а другой – почти в целости (живо больше половины от начального миллиона). Вот он, решили мы, долгожданный отбор малых вариаций – тот, в который так верил Дарвин.
|
|
|
Радость наша длилась недолго. Желая выяснить, как же все-таки должны различаться селективные ценности, чтобы отбор мог их уверенно различать, мы скоро пришли к выводу – никак. Нашлось много вариантов, когда клон с большей средней s вымирал, а клон с меньшей средней s переживал катастрофу и сохранял значительную численность. То есть разумеется, если средние s различались достаточно сильно (в опыте: более чем на 5%), то большей s всегда соответствовало большее значение численности после катастрофы, но при малых различиях селективных ценностей различия в судьбе клона определялись не ими, а случайностью.
Результат легко представить графиком (рис. 16). По горизонтальной оси отложим значения s, а по вертикальной – значения вероятности выживания p(s). В модели Фишера p=2s, и он был уверен, что в любых случаях p(s) растет с ростом s монотонно. Но это не вполне так: в нашем опыте (а это на сегодня – единственный пример хоть в каком-то смысле успешного отбора малых вариаций за приемлемое время) точки не ложатся ни на какую кривую, а занимают S-образную область шириной около 5% в середине.
|
|
|
В пределах этой области можно указать сколько угодно пар точек, т.е. пар клонов, таких, что меньшему р будет соответствовать большее s и наоборот. Тем самым, для таких пар худшая селективная ценность обеспечивает лучшую вероятность выдживания. Такие пары мы назвали ps-инверсией.
S-образная область кажется линией лишь издалека, а это значит, что при росте среднего числа потомков можно говорить о росте вероятности выживания лишь как о грубом приближении. У нас условия нарочно подобраны для различения мутантов (мажорирующая модель), а в жизни следует ожидать гораздо худшего их различения, т.е. ширины, много большей, чем 5%.
По-моему, такие цифры, если учесть их мажорирующий характер, рушат всю идеологию дарвинизма. Ведь в жизни, в самых различных природных ситуациях, мы видим: грубая зависимость судьбы организма от его приспособленности всем очевидна, и Дарвин тут ни при чем, но нет никаких оснований говорить об эволюционной роли мелких различий, на которой строил свое учение Дарвин.
Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 180; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!