Эволюция объектов разной природы



Хотя основным моим интересом всегда была биологическая эволюция, однако в первые же годы занятия ею выяснилось, что понять ее вне связи с эволюцией других (неживых) объектов не удастся. Только изучая эволюцию различных объектов параллельно, можно надеяться отличить исследование природы от любования собственными предубеждениями. По этому поводу в историко-астрономической работе у меня было написано:

<<...манипулируя удобными случайностями, можно доказать все, что угодно. Статистический метод родился именно в противовес подобным "доказательствам". В биологическом эволюционизме они раньше господствовали: например, в подтверждение дарвинского учения заявляли, что зеленые насекомые отобраны потому, что легче скрывались от птиц, яркие – потому, что демонстрировали этим свое ядовитое жало, яркие без жала – потому, что подражали предыдущим, белые – тем, что указывали на свою несъедобность, и т.д. Сам Дарвин... писал по этому поводу: "Факт белой моли великолепен; кровь загорается, когда видишь, что истинность теории почти доказана".

До доказательства здесь было далеко: вопрос о том, почему близкие виды имеют столь различные окраски, даже не ставился; но он и не мог быть поставлен, пока эволюционизм не вооружился статистикой. Сперва надо узнать, какая доля видов белá и какова экологическая роль белых, а потом уж связывать цвет с эволюцией. Вряд ли объяснение отдельной аномалии планеты ссылкой на особые прежние обстоятельства методически более ценно, чем объяснение цвета моли ссылкой на ее неприятный кому-то вкус. Но в биологии такие традиции уже преодолеваются.

Преодоление связано, по-видимому, не столько со статистикой, сколько с системным подходом (не с усреднением, а с обобщением), но и статистический этап необходим – как неизбежая стадия на пути от механистического толкования явлений к системному. Статистика явилась исторически первым методом преодоления произвола в толковании фактов, и этот опыт нельзя игнорировать. Статистика выявляет преимущественные направления (тенденции), а это позволяет рационально искать ведущие факторы>> [Чайковский, 1987, c. 84–85].

Сейчас, спустя 15 лет, могу уточнить: тенденцию выявляет, в основном, не статистический, а диатропический подход, он как раз и дает обобщение вместо усреднения. Системный же подход ставит целью не столько обобщение разнообразного, сколько выявление сути, игнорирующее факт разнообразия. Кроме того, после выхода указанной статьи мне стала ясна случайностная роль таких тенденций, как мероно-таксономическое несоответствие (см. п. 8-5.2). Замечу, что его частный случай – принцип смены функций – является одним из главных объяснительных средств как в дарвинизме, так и в ламаркизме.

Мало кому известно, что молодой Дарвин рассматривал селективную процедуру как положительную обратную связь: в его ранних схемах ничтожная начальная разница ведет к радикальному различию судеб – за счет божественного вмешательства; в позднейшей дарвинской схеме Бог исчез, но на место его ничего не поставлено, кроме чисто статистической уверенности, что случайности сами найдут то, что надо найти. Анализ см. [Чайковский, 1983a; 1990]. Основанием Дарвину служила тогдашняя политэкономия, исходившая из идеи благтворной роли конкуренции, что детально показал американский дарвиновед Сильвен Швебер: в двух ключевых пунктах (в мальтузианском понимании отбора и в конкурентном понимании расхождения одного вида на два) Дарвин опирался не на биологические данные, а на аналогию с принятыми тогда в общественных науках догмами [Schweber, 1980]. О многом из этого за 90 лет до Швебера писал Кропоткин [Kropotkin, 1890], полагавший, что схема Дарвина не имеет отношения к реальной биологии.

Более известным является тезис Дарвина, согласно которому эволюция движется за счет естественного отбора. В п. 8-1 уже сказано, что в нем никто не сомневается, если понимать его в общем смысле – как апробацию на жизнеспособность, которой среда подвергает организмы; что в таком виде тезис расплывчат, но уточнить его можно только ценой уменьшения достоверности; что если описать феномен отбора точно, то такое описание нельзя приложить к реальным процессам. Это можно показать с помощью мажорирующей модели отбора, уже рассмотренной в пп. 7-5 и 8-4.

Цель теории эволюции, с моей точки зрения, не в объяснениях, а в рекомендациях – подробнее см. [Чайковский, 1990, ч. 3]. Но их нельзя дать (даже в вероятностном смысле), если изменяющийся в ходе эволюции случайный феномен нестохастичен. Примером такой нестохастичности служит процесс выживания и гибели.

 

Динамика текущих значений

В эволюционизме редко доступен эксперимент с реальными объектами, но на помощь пришли эксперименты на бумаге (а затем и на компьютере). Что касается дарвинизма, то английский статистик Роналд Фишер в 1922 г. показал, что "выгодная" мутация имеет некоторую вероятность прожить неограниченно долго. Статья задала тон всей огромной литературе по математическому дарвинизму. Фишер начал с того допущения, что всякому мутанту можно приписать селективную ценность s. Точнее, он предположил, что для всякого генотипа можно определить величину (1+s) – среднее количество потомков, оставляемых его носителями; еслиs>0, то генотип несет полезную мутацию, если s<0, то вредную, если s=0, то он не несет мутации или несет нейтральную. Для малых s>0 можно доказать, что полезный мутант проживет бесконечно с вероятностью приблизительно p=2s, тогда как нейтральный и вредный мутанты наверняка вымрут за конечное время.

Это – красивый математический результат, и Фишер сделал из него вывод: даже небольшой выгодности мутации достаточно, чтобы ее обладатели победили в борьбе за существование тех, кто ею не обладает, поскольку всякая мутация возникает многократно. Он рассматривал вариант s=1% и полагал, что достаточно соответствующей мутации случайно возникнуть сто раз, чтобы почти наверняка победить и распространиться на весь вид [Fisher, 1930, гл. 1].

Хотя сам Фишер сознавал сугубо модельный характер своих расчетов, биологи-дарвинисты восприняли подобные работы как прямое доказательство справедливости дарвинизма. Как и при "доказательстве" случайности мутаций (п. 7), не были заданы самые, казалось бы, очевидные вопросы:

1. Действительно ли s=1% означает малое преимущество?

2. Действительно ли вероятность p=2s достаточна для регулярного выявления полезного мутанта?

3. Достаточна ли скорость распространения такого мутанта для объяснения эволюции?

4. Могут ли условия, принятые в модели, сохраняться в реальной эволюции достаточно долго, чтобы моделью можно было пользоваться?

5. Можно ли вообще описывать преимущество мутанта через величину s>0, т.е. следует ли из факта выживания мутанта, что у него s>0?

6. И обратно – действительно ли из условия s>0 следует, что выживание мутанта более вероятно, чем при s<0?

Положительный ответ на эти вопросы действительно был бы веским доводом в пользу генетического дарвинизма, но анализ показал, что все шесть ответов отрицательны [Чайковский, 1977a, б]. Этот анализ за 25 лет никем не был оспорен, и потому о нем стоит коротко рассказать.

Выгодность не всегда можно мерить определенной величиной s, поскольку свойство, полезное в одних условиях, оказывается вредным в других. Но даже если иногда условие s>0 осмысленно, оно никогда не сохраняет своей величины: по мере распространения такого мутанта он всё более вынужден конкурировать с такими же, как он сам, и преимущество теряется. Оно не может продержаться даже сто поколений, а за такое время полезный мутант не может не только вытеснить вредных, но не успевает даже просто выявиться на их фоне. Малая выгодность мутанта (s<4%) совершенно тонет на фоне то и дело возникающих нейтральных и слабовредных мутаций. Наконец, и вполне ощутимой разницы в выгодности оказывается недостаточно для решения судьбы мутантов, если рассматривать не бесконечное, а реальное время.

Мнение – что судьба каждого клона определяется именно его селективной ценностью – господствует по той простой причине, что выводы делаются на основе предельных (бесконечные времена и непрерывные численности) формул для средних величин. Однако при гиперболическом распределении полная средняя численность неинформативна, поскольку, как было отмечено в п. 4-7, складывается из нулевой численности вымерших и огромной численности немногих выживших клонов.

Для оценки судеб клонов надо сравнивать не столько полные численности, сколько численности выживших клонов, что и было проделано. Простейший вариант: стандартный клон (s=0) должен иметь всегда среднюю численность m=1, однако выживший клон имеет через 8 поколений в среднем m=6 особей и через 128 поколений около 68 особей. Сложнее всего дело с вымирающими клонами (s<0): хотя для них дисперсия средней численности стремится к нулю быстрее самой численности (т.е. они должны бы вроде быть устойчивыми по Лексису), однако эта обманчивая простота – лишь свидетельство неинформативности полных средних, и нужен более тонкий анализ. Как мы уже отмечали в п. 4-7, пока клон жив, пределы, в которых может изменяться его численность, не зависят от s, т.е. разброс возможных значений для вымирающего клона столь же велик, сколь и для успешно растущего клона. В частности, невымерший клон при s<0 проявляет квазиустойчивость (с. 1484): сохраняет довольно долго мало меняющуюся численность; при s= –0,01 она составляет несколько десятков особей и даже при s= –0,04 достигает 15 особей (с. 1481).

В итоге динамика слабовыгодных (0<s<<1) и слабоущербных (–1<<s<0) мутантов различается в первые десятки поколений так мало, что их судьбы почти нацело определяются не их селективными ценностями, а случайностью. Вот выдержка.

<<100 поколений совершенно недостаточно для различения мутантов, но самый существенный факт состоит в том, что судьба любого мутанта, как вредного, так и полезного, фактически решается в ходе первых поколений его существования: почти все они в это время исчезают. Разумеется, для судьбы мутанта, пережившего несколько поколений, важно, полезен он или вреден..., но сам факт неутраты в течение этих поколений слабо зависит от селективной ценности: из каждой тысячи мутантных клонов за восемь поколений при s= –0,04 утрачивается 868 клонов, при s=0 утрачивается 836, а при s=0,04 утрачивается 801 клон>> (c. 1485). Как видим, тот разброс, что в пределе породит нестохастичность, в первых поколениях гораздо более существен, чем вероятностная компонента (селективная ценность).

К сказанному тогда добавлю, что затем ситуация понемногу меняется: за 32 поколения из каждой тысячи клонов погибнет 976 при s= –0,04 и всего лишь 901 при s=0,04. А за бесконечное время наверняка вымрут все клоны с s<0, тогда как при s>0 какое-то количество клонов в среднем всегда выживет (20 из тысячи при s=0,01 и 77 из тысячи при s=0,04). Так что выводы должны быть весьма различны в зависимости от того, сколько времени длится процесс. Однако в ТВ принято обращать внимание почти исключительно на судьбу при бесконечном времени, что, как видим, малоинтересно. Другими словами, на конечных временах для выживания клона гораздо существеннее уменьшение разброса возможных значений численности, чем рост самой численности.

 


Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 177; Мы поможем в написании вашей работы!






Мы поможем в написании ваших работ!