ТЕМА Механизмы торможения нейрона. Принципы координационной деятельности. ( стр. 107 -111)
Контрольные вопросы. Дайте определение понятия торможения нейрона. Что такое пресинаптическое торможение? Что является структурной основой пресинаптического торможения? Какие Вы знаете тормозные медиаторы? Какой медиатор выделяется в тормозных аксо-аксональных синапсах? Какова ионная природа пресинаптического торможения? Чем отличается пресинаптическое торможение от постсинаптического? Нарисуйте схему постсинаптического торможения. Нарисуйте схему пресинаптического торможения.Что такое ТПСП, какова ионная природа ТПСП? Почему гиперполяризация мембраны при возникновении ТПСП приводит к возникновению тормозного состояния на нейроне? Перечислите принципы координационной деятельности. Охарактеризуйте принцип обратной связи в процессе деятельности функциональной системы. Охарактеризуйте принцип реципрокности в работе нервных центров. Нарисуйте схему реципрокной иннервации мышц-антагонистов. Что понимают под доминантой. Какими свойствами характеризуется доминантный очаг? Что понимают под функциональной системой? Нарисуйте схему.
РАБОТА 1. Тормозные влияния ретикулярной формации на рефлекторную деятельность спинного мозга - центральное торможение ( опыт И.М. Сеченова ). Смотри «Руководство» - работа 2.8.С.48.
Указания к оформлению протокола -
1. Объясните механизм тормозного влияния ретикулярной формации на рефлекторную деятельность спинного мозга (механизм опыта Сеченова).Нарисуйте схему опыта.
|
|
|
2. Какое влияние оказывает ретикулярная формация на спинной мозг помимо тормозного?
--------------------------------------------------------------
Протокол
Рис. 1. Схема, иллюстрирующая механизм Сеченовского торможения - торможения рефлекторной активности спинного мозга нисходящими влияниями ретикулярной формации ствола мозга.
РАБОТА 3. Влияние стрихнина на ЦНС.
Работа демонстрируется ассистентом. Стрихнин вводится под кожу интактной лягушки. Влияние стрихнина обычно наблюдается через несколько минут и проявляется в значительном повышении возбудимости ЦНС, в облегчении иррадиации возбуждения, в нарушении нормальной координации рефлекторных актов.
Указания к оформлению протокола -
1. Объясните механизм действия стрихнина на ЦНС.
2. Нарисуйте схему спинального нервного центра с тормозным
нейроном, стрелкой укажите место действия стрихнина.
3. Объясните нейрофизиологические механизмы облегчения
иррадиации возбуждения по ЦНС.
4. Почему лягушка после введения стрихнина теряет
способность переворачиваться из положения на спине, принимать нормальную позу, совершать акт прыжка?
|
|
|
--------------------------------------------------------------
Протокол
Тема зачтена
Теоретический материал для подготовки к зачетному занятию
Нервный центр. Свойства нервных центров
Нервный центр (НЦ) – объединение нейронов, координирующих и регулирующих в составе функциональной системы (П. К. Анохин) активность различных физиологических эффекторов, деятельность которых обеспечивает стабильность констант внутренней среды организма (рис.1). Например, дыхательный центр – объединение нейронов ствола мозга, регулирующих работу дыхательной мускулатуры для поддержания стабильности газовой константы организма; сердечно-сосудистый центр – объединение нейронов продолговатого мозга, регулирующих работу сердца, тонуса сосудов для обеспечения стабильности константы оптимального кровяного давления; терморегуляторный центр – нейронный комплекс гипоталамической области, координирующий и регулирующий работу множества эффекторов, активность которых поддерживает постоянство температурной константы организма.
Рис. 1. Принципиальная схема функциональной системы (ФС) организма. В состав ФС входит нервный центр (НЦ), координирующий работу периферических эффекторов, деятельность которых определяет статус жизненно-важной константы. Качество координирующих и регулирующих влияний НЦ на эффекторы зависит от активности каналов обратной связи.
|
|
|
Организация нервных центров (НЦ). НЦ вне зависимости от степени сложности организованы практически одинаково. В составе НЦ всегда можно найти входные (афферентные) нейроны, вставочные (промежуточные) нейроны, выходные (эфферентные, моторные) нейроны, аксоны которых связывают НЦ с периферическим эффектором(рис. 2). Интересно, что в количественном отношении число входных нейронов НЦ обычно превышает число вставочных нейронов, при этом число вставочных нейронов всегда превышает число выходных нейронов. Получается, что НЦ организованы по принципу «воронки» (Ч. Шеррингтон). Внутренние связи между нейронами НЦ могут быть самыми разнообразными. В простейшем варианте – это линейные связи.
Элементарной единицей НЦ является нейронный модуль – совокупность входных и вставочных нейронов, замыкающихся на один выходной (моторный), или конечный нейрон. НЦ обычно состоят из большого числа модулей, функционально связанных друг с другом и работающих параллельно друг с другом. На рис. 2 представлена схема простейшего НЦ, в состав которого входят 2 модуля. Каждый отдельно взятый нейронный модуль демонстрирует активность, характерную для всего НЦ.
|
|
|
Свойства нервных центров. Нервные центры (НЦ) обладают рядом характерных свойств, присущих всем нервным центрам. От чего зависят эти свойства?
1. От свойств одиночных нейронов, входящих в состав НЦ. 2. От свойств химических синапсов, обеспечивающих передачу влияний одних нейронов на другие. 3. От особенностей связей между отдельными нейронами в составе нейронного модуля. В простейшем варианте связи могут быть линейными, однако чаще в составе НЦ нейроны формируют сети сложной конфигурации.
Частные свойства нервных центров (НЦ).
1. НЦ проводит возбуждение только в одну сторону - от входных нейронов к выходным. Данное свойство НЦ определяется как односторонняя проводимость – от входных нейронов НЦ к выходным. Односторонняя проводимость НЦ объясняется тем, что химические синапсы (синапс 1, синапс 2 - рис. 3) проводят возбуждение только в одну сторону – от пресинаптической мембраны к мембране постсинаптической. Одностороннюю проводимость НЦ можно доказать в простом эксперименте с раздражением задних и передних корешков спинного мозга. Если раздражать электрическим током задние корешки, от передних корешков всегда можно зарегистрировать потенциалы действия. Это свидетельствует о проведении возбуждения через НЦ от входных нейронов к выходным. Если раздражать передние корешки, от задних потенциалы действия никогда не регистрируются. Это свидетельствует о том, что от выходных нейронов к входным возбуждение в НЦ не проводится.
2. Возбуждение в нервных центрах (НЦ) распространяется с медленной скоростью. Данное свойство определяется как замедленное распространение возбуждения в НЦ и в целом в ЦНС.
По периферическим нервным волокнам возбуждение распространяется быстро (по аксонам чувствительных нейронов возбуждение распространяется со скоростью 50-70 м/с). Однако, как только возбуждение поступает в НЦ скорость его распространения снижается. Это связано с феноменом синаптической задержки. Известно, что для проведения возбуждения через один химический синапс времени требуется примерно 2 мс (суммарная синаптическая задержка). Следовательно, если возбуждение в НЦ проходит несколько синапсов, средняя скорость проведения возбуждения в НЦ оказывается сниженной по сравнению со скоростью проведения возбуждения в нервных волокнах.
Рис. 2. Принципиальная схема простейшего нервного центра (НЦ), в состав которого входят два модуля (связи между ними – не показаны). Обращает на себя внимание тот факт, что в конечном итоге все входные возбуждения к НЦ сходятся (феномен конвергенции) на одном выходном нейроне модуля НЦ. Выходной нейрон, интегрируя (объединяя) входные потоки, формирует один выходной поток возбуждения, который поступает к периферическому эффектору.
Хорошо известно, что рефлекторные реакции, т. е. изменения активности периферических эффекторов в результате раздражения сенсорных рецепторов и проведения афферентного возбуждения через НЦ, возникают с некоторым скрытым (латентным) периодом. Латентный период – это время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции. Значительную часть латентного периода рефлекторных реакций составляет время проведения возбуждения через НЦ. Последнее определяется как центральное время рефлекторного акта.
Рис. 3. Схема проведения афферентного возбуждения через спинальный НЦ к скелетной мышце – от входного нейрона к выходному, в обратном направлении возбуждение не проходит. Причина – химические синапсы (1, 2) обладают свойством односторонней проводимости.
3. Возбуждение в ЦНС может широко иррадиировать (перемещаться) от одного нервного центра (НЦ) к другим, часто расположенным всамых отдаленных зонах ЦНС.
Иррадиация возбуждения в ЦНС объясняется ветвлением аксонов выходных нейронов НЦ, связывающих соседние НЦ. При этом создаются возможности для распространения возбуждения по ЦНС (рис. 4). Беспрепятственную иррадиацию возбуждения в ЦНС ограничивают тормозные нейроны.
Рис. 4. Иррадиация возбуждения от НЦ 1 к другим НЦ в составе ЦНС. В целях упрощения нервные центры представлены лишь выходными нейронами.
Примеры макроорганизации иррадиации периферического возбуждения по коре головного мозга.
Горизонтальная иррадиация. Возбуждение от кожных болевых рецепторов поступает по спиноталамическому тракту, формируя первичный очаг в коре головного мозга. От места возникновения первичного очага возбуждение по горизонтальным ассоциативным связям может иррадиировать по коре головного мозга (рис. 5).
Рис. 5. Механизм горизонтальной иррадиации периферического возбуждения по коре головного мозга.
Вертикальная иррадиация. Возбуждение от кожных болевыхрецепторов по спиноталамическому тракту поступает в кору головного мозга и по стволовым коллатералям – в стволовую ретикулярную формацию. По многочисленным вертикальным ретикуло-кортикальным трактам возбуждение из ретикулярной формации вторично иррадиирует по коре головного мозга. Данный механизм иррадиации периферического возбуждения по коре головного мозга является основным (рис. 6).
Рис. 6. Механизм вертикальной иррадиации периферического возбуждения по коре головного мозга.
Возвратная иррадиация. Первичное возбуждение в коре головного мозга по корково-ретикулярным связям может активировать нервные центры восходящей ретикулярной формации ствола мозга, при этом возбуждение из ретикулярной формации вторично перемещается в кору по множественным вертикальным ретикуло-корковым ткактам, иррадиируя по различным корковым центрам (рис. 7).
Рис. 7. Механизм возвратной иррадиации возбуждения по коре головного мозга.
4. Нервные центры (НЦ) обладают свойством трансформировать, т. е. преобразовывать входной сигнал. Можно указать на 2 типа трансформации. Первый тип – усиление входного сигнала. В этом случае нейронная сеть НЦ работает в режиме «усилителя». Второй тип – редукция, ослабление входного сигнала. В этом случае нейронная сеть НЦ работает как «редуктор».
На рис. 8 представлена нейронная схема НЦ, обеспечивающая режим усиления, или мультипликации (умножения) входного сигнала.
На вход НЦ поступает 2 нервных импульса, на выходе – регистрируем 6. Феномен усиления входной импульсации осуществляется в результате ее мультипликации (умножения) на нейронах НЦ, связанных в конечном итоге с нейроном выходным.
Рис. 8. Схема нейронной сети НЦ, работающей в режиме усилителя входного сигнала в результате его мультипликации (умножения) на нейронах 1, 2, 3.
На рис. 9 представлена нейронная сеть НЦ, обеспечивающая ослабление (редукцию) входного сигнала. Рассмотрим простейшую ситуацию. Линейная цепь А-В не выполняет преобразовательную работу. Добавим в нее один элемент – тормозный нейрон С, возбуждаемый выходными сигналами клетки В. Аксон тормозного нейрона соединен с выходным нейронов В по схеме возвратного торможения. Что наблюдается на выходе НЦ, если на входной нейрон А непрерывно будет поступать нервная импульсация ?
Рис. 9. Нейронная сеть нервного центра с тормозным нейроном, включенным по схеме возвратного торможения. В целом нервная сеть НЦ работает как аттенюатор – выходной поток нервных импульсов слабее входного.
Клетка А принимает поток входных импульсов, передавая их на нейрон В, который работает в паре с тормозным нейроном С. Что делает клетка В? Она отвечает на 1-й, 2-й, 3-й импульсы, поступающие к ней от нейрона А. Однако параллельно возбуждение идет к тормозному нейрону С. Нейрон С возбуждается, при этом тормозный медиатор в окончаниях аксона С тормозит активность нейрона В. Нейрон В перестает реагировать на импульсацию от нейрона А, следовательно, в структуре выходного потока клетки В появляется пауза. Однако, как только клетка В перестанет работать под влиянием нейрона С, последний сам перестает работать, т. к. к нему перестает поступать возбуждающая импульсация от нейрона В. Это немедленно восстанавливает возбудимость нейрона В, и он вновь начинает реагировать на импульсацию от нейрона А. Далее циклы повторяются, при этом выходной поток НЦ, определяемый активностью нейрона В, будет носит форму, в которой вспышки активности чередуются с тормозными паузами (рис. 9). В целом выходная импульсация НЦ будет редуцирована в сравнении с исходной.
Рис. 10. Схема нейронной сети НЦ с тормозным нейроном, включенным по схеме параллельного торможения.
Еще один пример с участием тормозного нейрона. Что будет на выходе НЦ, если тормозная клетка включается в нейронную сеть по схеме параллельного торможения?
Под влиянием начальной порции возбуждения выходной нейрон В генерирует несколько импульсов. Однако через коллатераль аксона А параллельно активируется тормозный нейрон С, который тормозит клетку В. Ее активность тормозится. В итоге – на выходе наблюдаем всего два импульса в сравнении с шестью ПД на входе (рис. 10).
5. Нервным центрам (НЦ) присуще явление последействия, под которым понимают повышенную активность нейронов НЦ на протяжении некоторого времени после прекращения поступления нервных импульсов на вход НЦ.
Как этот феномен объяснить с позиций нейрофизиологии? Линейная цепь нейронов А-В последействие не обеспечивает. Однако ситуация изменяется, когда между нейронами А и В встраивается замкнутая сеть вставочных нейронов 1, 2, 3 (рис. 11).
Рис. 11. Схема нейронной сети, обеспечивающей феномен последействия в НЦ за счет циркуляции (реверберации) нервных импульсов в цепи вставочных нейронов 1, 2, 3, замыкающихся на нейрон А. Цепь вставочных нейронов загружается импульсацией при поступлении к нейрону А входной (афферентной) импульсации (1). В дальнейшем (2) входная импульсация воспроизводится непрерывно в замкнутой цепи нейронов 1, 2, 3, далее нейрон А и выходной нейрон В.
От аксона А коллатераль поступает к нейрону 1, от нейрона 1 аксон поступает к нейрону 2, от нейрона 2 – к нейрону 3, а от нейрона 3 – к входному нейрону А. Формируется «ловушка возбуждения» – циклически замкнутый нейронный комплекс. Возбуждение в таком комплексе может длительно циркулировать, сохраняя рисунок входной импульсации, непрерывно поддерживая высокий уровень активности выходного нейрона В даже после прекращения поступления входной импульсации на нейрон А.
Учитывая, что «ловушки возбуждения» сохраняют рисунок входной импульсации (фактически запоминают параметры входной информации) в настоящее время их рассматривают в качестве одного из механизмов кратковременной памяти.
6. Нервные центры обладают способностью суммировать возбуждения, поступающие к ним по афферентным каналам. Суммация может быть двух видов: временная и пространственная.
Временная, или частотная суммация (рис. 12). К нейрону (А) НЦ в результате воздействия на входной нерв подходят друг за другом два нервных импульса. Каждый из импульсов вызывает генерацию ВПСП, недостаточную для выведения мембранного потенциала нейрона до КУД (В). Однако если второй импульс приходит к нейрону на фоне развития ВПСП от первого, ВПСП от второго импульса, суммируясь с ВПСП от первого, смещает мембранный потенциал до КУД, нейрон НЦ при этом возбуждается. В рассмотренном примере суммация двух входных подпороговых воздействий к НЦ является производным фактора времени между входными воздействиями. При некотором оптимальном временном интервале два подпороговых воздействия могут суммироваться на нейронах НЦ.
Рис. 12. Временная (частотная) суммация входных воздействий на нейроне НЦ.
Пространственная суммация (рис. 13). К нейрону (А) по различным входным нервам поступают два нервных импульса. Каждый вызывает подпороговый ВПСП (В). Однако если нервные импульсы поступают одновременно – подпороговые ВПСП суммируются (С), при этом мембранный потенциал нейрона смещается до КУД, что приводит к возбуждению нейрона НЦ.
Рис. 13. Пространственная суммация входных воздействий на нейроне НЦ, когда два импульса подходят к нейрону одновременно по различных афферентным проводникам (феномен конвергенции).
7. Нервные центры (НЦ) обладают способностью перестраивать свою работу в зависимости от изменения активности сопряженных нервных центров, изменения качества афферентных воздействий на НЦ. Данное свойство НЦ определяется как пластичность.
Как доказать феномен пластичности НЦ? На рис. 12-1 представлена упрощенная схема моторных центров спинного мозга А и В, осуществляющих контроль за активностью периферических мышц конечностей А и В. Перережем эфферентные (моторные) нервы и соединим их по схеме – нерв А – с мышцами В, нерв В с – мышцами А (рис. 12-2). Спустя некоторое время функциональная целостность нервов восстанавливается, однако моторная активность подопытного животного после вмешательства грубо нарушается. Животное теряет способность нормально передвигаться. Тем не менее, после многочисленных попыток перемещения в среде обитания ситуация постепенно начинает улучшаться вплоть до полного восстановления в результате радикальной перестройки нейронной активности спинальных двигательных центров.
Рис. 12. Упрощенная схема моторных центров спинного мозга интактного животного (1) и животного после перекрестного сшивания эфферентных нервов (2).
Рис. 13. Кора головного мозга играет главную роль в обеспечении пластических реакций ЦНС после повреждений.
В рассмотренном примере пластические перестройки в работе спинальных нервных центров происходят преимущественно за счет пластических перестроек нейронной активности на уровне коры головного мозга. Именно нисходящие корковые возбуждения нового качества вносят решающий вклад в изменение работы спинальных нервных центров. Ведущую роль коры головного мозга в обеспечении пластических перестроек спинальных центров можно доказать в эксперименте. Перережьте нисходящие в спинной мозг корковые двигательные тракты у животного после восстановления двигательных функций – ситуация немедленно вернется к исходной.
8. Нервные центры (НЦ) обладают повышенной утомляемостью. Известно, что нервное волокно практически не утомляется (Н. Е. Введенский), напротив, НЦ обладают повышенной утомляемостью. Неслучайно в целом организме утомление раньше всего развивается в НЦ (И. М. Сеченов).
9. Нервные центры обладают повышенной чувствительностью к ядам, биологически активным веществам, лекарственным препаратам. Это связано с обилием синаптических контактов в структуре нейронных сетей НЦ, наличием множества химических механизмов передачи возбуждения через синапсы.
10. Нервные центры обладают повышенной чувствительностью к недостатку кислорода.
11. Нервные центры (НЦ) могут пребывать в трех функциональных состояниях, отражающих совокупный уровень активности всех нейронов НЦ. Исходное состояние НЦ – нормальная (обычная) активность нейронов НЦ; второе состояние – сниженная активность нейронов НЦ; третье состояние – повышенная активность нейронов НЦ. В последнем случае НЦ в составе ЦНС становится доминантным, или господствующим (А. А. Ухтомский).
Причины перехода НЦ из «обычного» состояния в доминантное состояние.
1. Гормональные причины, например, избыток или недостаток в циркулирующей крови тех или иных гормонов. 2. Патологические причины, например, хроническая болевая импульсация, формирующая доминантное состояние центров, ответственных за переработку болевой импульсации (ядра ретикулярной формации, гипоталамуса, таламуса, лимбической системы). 3. Метаболические причины, например, недостаток воды в организме, формирующий доминантное состояние гипоталамического центра жажды. 4. Информационные причины (применительно к человеку), связанные с восприятием словесных сигналов, письменных сообщений и проч., формирующих доминантное состояние корковых центров, имеющих первостепенное значение для организации целенаправленных поведенческих актов.
Доминантный НЦ обладает рядом специфических свойств. Среди них – стойкость, повышенная возбудимость нейронов. Повышенная возбудимость доминантного НЦ предопределяет способность нейронов доминантного НЦ реагировать на возбуждения, на которые ранее они не реагировали (доминантный НЦ «притягивает к себе» иррадиирующие по ЦНС возбуждения). На центры-конкуренты доминантный НЦ оказывает угнетающее влияние (например, человек в состоянии сильной жажды обычно отказывается от еды – доминантный центр жажды угнетает пищевой центр). Доминантный НЦ всегда активирует аппарат биологически отрицательных эмоций, поэтому доминантное состояние того или иного НЦ у человека всегда протекает на фоне неприятных, тягостных ощущений, переживаний. Последнее позволяет сделать вывод о том, что состояние доминанты в ЦНС формируется как реакция на возникновение жизненно-важных проблем, конкретных трудностей. Значение доминантного состояния НЦ заключается в том, что доминанта инициирует целенаправленный тип поведения, ориентированный на достижение полезных результатов, обеспечивающих устранение причин, вызвавших переход НЦ из обычного (нормального) состояния в состояние доминантное.
Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 620; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!