ВЛАСТИВОСТІ ГЛАДЕНЬКИХ М'ЯЗІВ



Збудливість гладеньких м'язів 3'начно нижча, ніж скелетних.

У гладенькому м'язі ссавців збудження проводиться ду­же повільно (від 1 см/с у кишках, до 18 см/с у сечоводі). Во­но передається від одного гладенького м'яза до іншого.

Основна відмінність гладеньких м'язів від скелетних — повільність їх скорочення. Латентний період скорочення гладенького м'яза у 300 разів перевищує скритий період скелетного. Тривалість скорочення в шлунку кроля досягає 5,. а в шлунку жаби — 60 с і більше.

Багато гладеньких м'язів скорочується під впливом ім­пульсів, що виникають у м'язових клітинах, тобто володі­ють автоматизмом.

На відміну від скелетних, гладенькі м'язи збуджуються деякими хімічними речовинами, що надходять у кров. Так, ацетилхолін стимулює, адреналін гальмує їх активність.

Гладенькі м'язи здатні довго перебувати у тонічному стані при надмірно малій витраті енергії. Це особливо яск­раво виявляється у сфінктерах шлунка, жовчного міхура, матки та інших органів. М'язова частина стінки кровонос­них судин тварини залишається в тонусі протягом усього її життя.

Добре виражена пластичність гладеньких м'язів має важливе біологічне значення для порожнинних органів, що виконують функцію резервуара. Завдяки пластичності при наповненні шлунка, жовчного міхура, кишок, сечового мі­хура тиск майже не змінюється.

ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВІВ

Відростки нервової клітини, які складаються з осьово­го циліндра та оболонок, створюють нервові, волокна. Вони можуть бути м'якотні та безм'якотні. У м'якотних, або мі­єлінових, волокнах зовні є шваннівська оболонка, утворена шваннівськими клітинами (клітинами-сателітами), за якою йде мієлінова оболонка. По ходу волокна через кожні 1— 2,5 мм остання переривається, створюючи перехвати Ран-в'є. Осьовий циліндр нервового волокна складається з ок­ремих мітохондрій, мікросом та багатьох нейрофібрил, що є продовженням! фібрилярної сітки нервової клітини. Спин­номозкові та парасимпатичні нерви складаються з м'якот­них волокон. Постгангліонарні волокна симпатичної нерво­вої системи не мають мієлінової оболонки.

Нервові волокна, що проводять імпульси від периферії до нервових центрів, називаються сенсорними, чутливими, доцентровими або аферентними. Інші волокна, що прово­дять імпульси від центра до периферії, е руховими, мотор­ними, відцентровими, або еферентними.

В організмі тварини нерви звичайно змішані, мають у своєму складі аферентні та еферентні волокна.

Властивості нервових волокон

Збудливість. Нервові волокна володіють збудливістю. Особливо висока вона у м'якотних волокон, що підтверд­жується даними хронаксії: у моторних волокон ссавців во­на становить 0,05—0,2, у симпатичних — до 5 мс.

Провідність. Крім збудливості, основною особливістю нерва є його провідність — здатність проводити збуджен­ня. Воно проводиться з допомогою кругових струмів по по­верхні нервового волокна від одного перехвату Ранв'є до другого. Мієлінова оболонка виконує конденсаторну та трофічну функції.

У безм'якотних нервових волокнах імпульси поширюються безперервно уздовж тонкої шваннівської оболонки від однієї ділянки збудження до іншої.

На 'всьому протягу нерва ніякого ослаблення або змен­шення швидкості проведення збудження не відбувається. Таке проведення збудження без втрати напруження і швид­кості поширення потенціалу називається проведенням без декремента (спаду). Воно властиве всім хребет­ним тваринам.

Найбільша швидкість проведення збудження у рухових нервах теплокровних — до 160 м/с, у чутливих нервах вона становить до 50 м/с, найменша вона у безм'якотних пост-гангліонарних симпатичних нервах (0,3—1,5 м/с).

Ізольованість проведення збудження. Периферичні нер­ви у своєму складі мають тисячі різноманітних нервових волокон (чутливих, рухових, вегетативних^, спрямовані до багатьох органів. Так, трійчастий нерв іннервує жувальні м'язи, шкіру голови, очі, носову порожнину, передню части­ну язика та зуби; сідничний — усі кістки, м'язовий апарат, судини та шкіру задньої кінцівки. Отже, нормальна діяль­ність органів можлива у випадку ізольованого проведення імпульсів по кожному волокну зокрема. В протилежному випадку збудження одного волокна викликало •6 відповід­ну реакцію з боку багатьох периферичних утворень.

Значення цілісності нерва. По нервовому волокну збуд­ження проводиться лише за умови його анатомічної ціліс­ності та нормального фізіологічного стану.

Осьовий циліндр центрального кінця перерізаного нер­ва може вростати в його периферичну частину, досягаючи органа, що іннервує. Процес регенерації відбуваєгься до­сить повільно (3 мм на добу) і в основному залежить від тісного контакту перерізаних частин нерва.

Двобічне проведення збудження. Нервове волокно про--водить збудження в обидва боки від місця подразнення. Ця властивість нервового волокна експериментальне була до­ведена російським фізіологом О. І. Бабухіним (1877) на нерві електричного органа нільського сома.

Двобічність проведення збудження по нерву перекон­ливо підтверджується реєстрацією біострумів по обидва боки від місця подразнення.

Функціональна рухомість (лабільність) спинномозко­вих нервів є найвищою у порівняльно-фізіологічному ас­пекті. Якщо нервова клітина може відтворити не більше 100 імпульсів за 1 с, то для м'якотного нервового волокна максимальний ритм збудження дорівнює 300—500 імпуль­сів за 1 с. Висока функціональна рухомість аферентних та еферентних шляхів забезпечує передачу будь-яких ритмів збудження, що виникають у рецепторах без їх трансформації.

Обмін речовин у нерві. Порівняно з іншими органами інтенсивність обміну речовин-'у нерві дуже низька. Уста­новлено, що сідничний нерв жаби в стані спокою виділяє 0,008 мг вугільної кислоти за 1 хв. Під час роботи нерва споживання кисню та виділення вуглекислоти підвищуєть­ся на 16—35 %.

На відміну від м'яза, нерв не здатний ресинтезувати гексозофосфат з молочної кислоти. Іншою відмінністю об­міну речовин герва та м'яза є утворення аміаку, що вка­зує на розпад азотистих речовин.

Теплопродукція нерва також дуже мала. При передачі імпульсу по нервовому волокну на відстань 1 см виділяєть­ся 10-12 кал. Нерв при збудженні витрачає у 400 000— 1 000 000 раз менше енергії, ніж м'яз.

Стомлення нерва. У зв'язку з малимя енергетичними затратами і великою інтенсивністю 'відновних проце­сів нервове волокно практично невтомне. Це доведено М. Є. Введенським (1884) на нервово-м'язовому препараті жаби. Подразнюючи сідничний нерв жаби протягом 9— 10 год, він не виявив ознак втоми у ньому.

Іншим доказом невтомності нерва є тривале прослухо-вування у ньому за допомогою телефону струмів; дії. .

Однак без кисню нерв швидко стомлюється і втрачає здатність проводити збудження. Це свідчить про те, що ді­яльність нерва тісно пов'язана з його окислювальними про­цесами.

СИНАПСИ

Мі'сця контактів одного нейрона з іншим, або аксона (нейриту) з робочим органом називаються синапсами (грец. зупарзіз — з'єднання). На одному нейроні кількість синапсів може досягати декількох тисяч. Залежно від міс­ця розміщення синапси ділять на центральні (міжнейронні), периферичні (нервово-м'язові) та ін.

Синаптичні утворення, або бляшки, являють собою сво­єрідні потовщення розгалужень нейриту з мітохондріями, синаптичними міхурцями та іншими утвореннями. За до­помогою електронної мікроскопії в синапсах розпізнають пресинаптичну та постсинаптичну мембрани та синаптичну щілину шириною близько 200 А, заповнену тканинною рідиною.

Вітчизняними та зарубіжними авторами установлено, що механізм синаптичної передачі збудження тісно пов'я­заний з біострумами та хімічними речовинами — медіато­рами.

Передавачем збудження у міжнейронних та нервово-м'язових синапсах є ацетилхолін. Закінчення постгангліонарних симпатичних нервових волокон у процесі збуджен­ня виділяють норадреналін та незначну кількість адрена­ліну, складаючих разом симпатин. Імпульс, який надходить до синапсу, звільнює з міхурців медіатор — ацетилхолін. Останній, діючи на постсинаптичну мембрану, підвищує її проникність. Згідно з уявленнями Екклса (1963), молеку­ли медіатору, прикріплюючись до рецепторних ділянок, відкривають пори у мембрані для проходження іонів (рис. 130). У зв'язку з високою концентрацією натрію у міжклітинній рідині він притягується у клітину негатив­ним зарядом цитоплазми і зменшує внутрішній потенціал приблизно на 0,5 мВ. При цьому виникають кругові елект­ричні струми, що збуджують клітину.

Рис. 130. Модель скнаптичної передачі (за Мільнером);

а — вихід медіатору з синаптичних міхурців через пресинаптичну мем­брану (молекули медіатору, сполу­чаючись з постсинаптичною мембра­ною, відкривають у ній пори); б — збільшене зображення постсинаптичної мембрани (молекули медіатору прикріплюються до рецепторних ді­лянок мембрани і зрушують сусід­ні “пробки”, відкриваючи пори у мембрані);

1 — синаптична щілина; 2 — синаптичні міхурці; 3 — молекули медіатору; 4 — пресинаптична мем­брана; 5 - постсинаптична мембра­на; 6 — “пробка” пори; 7 — ре­цепторна ділянка; 8 — пора постсинаптичної мембрани; 9 — іони, що входять у клітину

 

Ацетилхолін,_що виділяється, викликає тільки один ім­пульс, тому що під дією ферментів холінестерази та ацетилхолінестерази він дуже швид­ко, протягом тисячних долей секунди, розпадається на холін та оцтову кислоту. Після його розпаду мембрана відразу стає непроникною для натрію і за З—4 мс відновлюється попе­редній потенціал.

У міжнейронних з'єднаннях виникненню імпульсів переду­ють електричні заряди, які мо­жуть бути збуджуючими або гальмівними постсинаптичними потенціалами (відповідно ЗПСП і ГПСП).

Передача імпульсів через синапси має свої особливості. На відміну від нервового во­локна синапси проводять збуд­ження в одному напрямку.

При подразненні рухового нерва м'яз скорочується, але при подразненні м'яза імпуль­си на руховий нерв не перехо­дять. Однобічність проведен­ня збудження пояснюється тим, що медіатори виділяють­ся лише нервовими закінчен­нями. Імпульси проходять через синапси з уповільненням. Затримка ця становить бли­зько 1 мс і зумовлена особливостями синаптичної передачі збудження (дифузія медіатору через пресинаптичну мемб­рану, син'аптичну щілину та постсинаптичну мембрану).

Синапси володіють низькою лабільністю, тому легко піддаються втомі.

Синаптичним утворенням властива відбіркова чутливість до хімічних, речовин. Одні з них збуджують ділянку синап-су, інші паралізують Її (табл. 46).


Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 306; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!