ФУНКЦІОНАЛЬНА РУХЛИВІСТЬ (ЛАБІЛЬНІСТЬ)

Результат ритмічних подразнень залежить від частоти подразнень і тривалості окремих фаз, що супроводжують розвиток збудження. Тривалість фізіологічних зрушень (“місцева” активність та пік потенціалу дії, що відповідає абсолютній рефрактерності) називається інтервалом збудження. '-І.ИМ коротший цей інтервал, тим швидше проходить збудження. Інтервал збудження для соматичних нервів хребетних тварин дорівнює приблизно 0,002, а для скелетних м'язів — 0,005 с.

Згідно з вченням М. Є. Введенського (1892), швидкість процесу збудження визначає функціональну рухливість, або лабільність, тканини. Іншими словами, лабільність — це властивість живої тканини синхронно відповідати рит­мом збудження на ритм подразнення.

Тканини з малою тривалістю рефракторної фази мають високу функціональну рухливість і здатні за короткий про­міжок часу відтворити велику кількість окремих імпульсів збудження. Сучасні методи дослідження підтверджують, що максимальний ритм збудження для м'якотного нерва становить 500, а для м'яза — 200 імпульсів у секунду.

У процесі еволюції функціональна рухливість тканин зростає. Найбільш високу лабільність мають соматичні нер­ви та скелетні м'язи вищих хребетних тварин і людини, що виконують термінові рефлекторні акти. Найнижча функці­ональна рухливість у безм'якотних вегетативних нервах і гладеньких м'язах, здатних до повільних тонічних скоро­чень.

Лабільність — величина непостійна і може змінюватись під впливом численних факторів зовнішнього та внутріш­нього середовища організму.

Нагрівання, охолодження, здавлювання, дія електрич­ногоструму, наркотичних речовин та_інших подразників знижують лабільність тканин. Зменшення функціональної рухливості пояснюється уповільненням відновлювальних процесів, що забезпечують виникнення збудження при под­разненні. Старіння організму також знижує функціональ­ну рухливість тканин.

Підвищення лабільності спостерігається при діяльності. Учень М. Є. Введенського О. О. Ухтомський (1928) устано­вив, що тканина, перебуваючи в активному стані, здатна сприймати і засвоювати більш високу, раніше недоступну їй частоту подразнень.

Підвищення або зниження функціональної рухливості порівняно з вихідним рівнем, викликане діяльним станом тканини, називається засвоєнням ритму. Здатність до засвоєння ритму залежить від зміни обміну речовин у тканині під час її активності. Краще засвоює високі ритми збудження м'язова тканина з низькою вихідною лабільніс­тю. Засвоєння ритму відіграє істотну роль у координацій­ній діяльності центральної нервової системи.

Оптимум і песимум частоти та сили подразнення. У дослідах на нервово-м'язовому препараті М. Є. Введенський (1886) установив, що найбільша висота тетанічного скорочення м'яза спостерігається у випадку подразнення нерва індукційним струмом певної частоти. Ця частота на­зивається оптимальною, або оптимумом частоти (лат. оріітиз — найкращий). При оптимальній частоті ко­жне наступне подразнення припадає на екзальтаційну фа­зу, коли м'яз перебуває у стані найбільшого збудження, в результаті чого і настає максимальне скорочення м'яза. Оптимальний ритм збудження .в 2—3 рази менший макси­мального. Коли для сідничного нерва жаби максимальний ритм збудження становить 300—350, то оптимальний — 100—150 імпульсів в секунду, а для скелетного м'яза від­повідно 120—200 та 30—50.

Збільшення частоти подразнення, що перевищує опти­мальний ритм, викликає зниження, а в окремих випадках і повне припинення скорочення м'яза. Велика частота на­зивається найгіршою, песимальною (лат. реззітиз — найгірший). Песимум пояснюється тим, що кожний новий імпульс з неріва застає м,'яз у фазі відносної, або абсолют­ної, рефрактерності. Надміру висока частота подразнення робить м'яз нездатним до відтворення хвильових відповідей. Кожне чергове подразнення, яке посилається в дуже частому ритмі, поглиблює стан рефрактерності, знижує функ­ціональну рухливість тканини і тим самим викликає галь­мування. Зміна песимальної частоти подразнень на опти­мальну сприяє відновленню фізіологічних властивостей тканини.

При дії подразників різноманітної сили також можна спостерігати ог/.тимум і песим'ум. Збільшення сили струму однієї й тієї ж частоти підвищує тетанічні скорочення м'я­за до певної висоти — оптимум; сили. Дальше її збіль­шення буде супроводжуватись зниженням скорочення м'я­за аж до самого його зникнення — песимум сили. Відмічені форми активності м'язової тканини пояснюють­ся зміною ЇЇ лабільності.

Дослідження М. Є, Введенського показали, що явища оптимуму та песимуму можуть виникати у будь-якій живій тканині, у тому числі і нервовій. Оптимальна частота, або сила, подразнення виявляє найбільш сприятливий вплив на діяльність різних тканин і органів. Песимальна частота, або сила, подразнення веде до гальмування фізіологічних, про­цесів організму.

ПАРАБІОЗ ТА ЙОГО ФАЗИ

М. Є. Введенський (1901) у класичному творі “Збуджен­ня, гальмування і наркоз” виклав погляди на природу збудження і гальмування. Досліди проводились на нерво­во-м'язовому препараті жаби. Нерв цього препарату у се­редній частині піддавали впливу однієї з наркотичних ре­човин — новокаїну, хлороформу або ефіру, після чого по­дразнювали індукційним електричним струмом в області альтерації (зміни), вище і нижче її. Показником реакції нерва на подразнення було скорочення литкового м'яза, що реєструвалося на кімографі. Для нормального незміненого нерва збільшення сили або частоти подразнення супро­воджувалось наростанням ве-

Рис. 123. Вихідна реакція нер­ва на подразнення різної сили і фази парабіозу:

а — норма (Сл. — слабке подраз­нення, Ср. — середнє подразнення, С. — сильне подразнення); б — зрівняльна стадія; в — парадоксаль­на стадія

. 1 і          личини відповіді (рис. 123). Зовсім інша картина спостері­галась при дії наркотичної ре­човини. При цьому у нерві на­стають фізіологічні зміни, що проходять у три стадії.

Першу стадію М. Є. Введен­ський назвав т р а н с фо р м у -ю ч о ю, або зрівняльною. У цій слабкі, середні та сильні хвилі збудження, проходячи через змінену ділянку не­рва, викликають приблизно однакові скорочення (рис. 123, б).

При подальшому поглибленні дії наркотичної речови­ни слабкі та поодинокі подразнення дають, більший ефект, ніж сильні й часті (рис. 123, в). Через таку реакцію нерва на подразнення ця стадія одержала назву пер а док” сальної (грец. рагасіохоз — несподіваність).

У третій, гальмівній, стадії хвилі збудження не прохо­дять через зону наркозу, тому подразнення нерва не викли­кає видимої реакції. Стан нерва, при якому, залишаючись живим, він втрачає здатність нормально функціонувати, називається парабіозом (грец. рага — біля, Ьіоз — життя),

Після усунення дії наркотичної речовини збудження та провідність нерва відновлюються, проходячи всі три стадії, але у зворотному напрямку. При тривалій альтерації на­стають незворотні процеси і тканина відмирає. Виникнен­ня парабіотичних стадій пояснюється зниженням лабіль­ності.

У процесі розвитку першої стадії парабіозу змінена ді­лянка нерва втрачає здаггність до синхронного проведення імпульсів. Подразнення різної сили або частоти, що надійшло з нормальної ділянки нерва, трансформуєть­ся, зрівноважується в силі, внаслідок чого скорочення м'я­за будуть майже однакові.

У другій, парадоксальній, стадії відбувається дальше зниження лабільності. При цьому слабкі або поодинокі подразнення, що збігаються у часі з закінченням; відносної рефракторної фази або початком екзальтаційної, викли­кають значне скорочення м'яза. Часті або сильні подраз­нення, збігаючись із закінченням абсолютної рефрактернос­ті або початком відносної, поєднуючись з впливом нарко­тичної речовини, дають мінімальне скорочення м'яза.

У гальмівній стадії лабільність нерва знижена настіль­ки, що подразнення будь-якої сили або частоти збігаються З абсолютною рефракторною фазою і не викликають ско­рочення м'яза. Припинення і провідності пов'язане з дією наркотичної речовини, що є хімічним подразником. Діючи безперервно, цей подразник перешкоджає процесам віднов­лення.

Парабіоз можна викликати також хімічними або фізич­ними подразниками — кислотою, лугом, розчинами солей, холодом, теплом тощо.

Аналізуючи результати власних досліджень, М. Є. Вве­денський дійшов висновку, що природа збудження та галь­мування одна й та сама. Якщо подразнення відповідає ла­більності, тобто функціональній рухливості тканини, настає збудження, Подразнення, що не відповідає функціональ.

ній рухливості тканини, викликає гальмування. Таким чи­ном, гальмування — це місцеве, стійке, непоширене збуд­ження.

На думку М. Є. Введенського, загальна властивість нер­вової та м'язової тканини — рефрактерність є процесом гальмування. Повторні подразнення, що потрапляють на нерв, коли він перебуває в стані збудження, викликаного першим подразненням, посилюють місцеве збудження на­стільки, що настає гальмування.

Песимум також слід розглядати як фізіологічний пара­біоз.

ній рухливості тканини, викликає гальмування. Таким чи­ном, гальмування — це місцеве, стійке, непоширене збуд­ження.                                        .

На думку М. Є. Введенського, загальна властивість нер­вової та м'язової тканини — рефрактерність є процесом гальмування. Повторні подразнення, що потрапляють на нерв, коли він перебуває в стані збудження, викликаного першим подразненням, посилюють місцеве збудження на­стільки, що настає гальмування.

Песимум також слід розглядати як фізіологічний пара­біоз.

ФІЗІОЛОГІЯ М'ЯЗІВ

Організми тварин здатні до активних рухів — цитоплаз­матичних, війчастих, джгутикових і м'язових.

У хребетних тварин розпізнають скелетну (поперечно­смугасту), гладеньку та серцеву м'язову тканини.

Особливості будови м'язів. Скелетні м'язи складаються з великої кількості окремих клітин — м'язових волокон ді­аметром 10—100 мкм, укритих загальною сполучнотканин­ною оболонкою. З допомогою цих м'язів відбуваються всі довільні рухи організму тварини.

Кожне волокно, довжина якого залежить від розмірів та форми м'яза, являє собою багатоядерне циліндричне ут­ворення. У середній частині волокна є хімічно чутливе міс­це — кінцева пластинка, де закінчується рухливий аксон, створюючи моторну бляшку, або нервово-м'язовий синапс (рис. 124). При збудженні аксон мотонейрона виді­ляє ацетилхолін, у результаті чого відбувається деполяри­зація м'язового волокна і генерація електричного імпульсу. Останній, поширюючись в обидва боки до кінців волокна, викликає скорочення м'яза.

У м'язовому волокні є неспеціалізована цитоплазма — саркоплазма та спеціалізована — кіноплазма, що складається з поздовжньо розміщених міофібрил, ді­аметр яких дорівнює 1—2 мкм. Сарколема — оболон­ка м'язової клітини, зв'язана з сухожилком і переходить у сполучну тканину міжм'язових волокон.

До складу саркоплазми входять білки (міоген, глобу­лін Х та міоглобін), які, з'єднуючись з киснем крові, утво­рюють оксиміоглобін, що забезпечує постачання м'язів кис­нем. Найбільше міоглобіну знаходиться .в м'язах тварин, здатних тривалий час знаходитись під водою: у дельфіна — 14 %, кита — 16, тюленя — 20—40 % від сухого залишку м'язової тканини.

Міофібрили містять мільйони товстих (діаметр 110—140 А) і тонких (діаметр — 40 А) ниток — протофібрил, або філаментів (рис. 125). Товсті протофібрилй складають­ся з білка міозину, відносна молекулярна маса якого

становить близько 420000. Під дією   трипсину він розпада­ється на важкий (Н) і легкий (Ь) мероміозини. Тон­кі протофібрилй складаються з білка актину з відносною молекулярною масою 60000.

Поперечна смугастість міо­фібрил залежить від правиль­ного чергування темних анізо­тропних (А) і світлих, ізотроп­них ( j ) ділянок. Анізотропні ді­лянки мають сильне, а ізотроп­ні — слабке подвійне променезаломлення. Світлі ділянки роз­поділяються мембраною Z, до якої прикріплені актинові про­тофібрилй. Ділянка між двома z називається саркомером. У темних ділянках розміщені товсті міозинові протофібрилй, що утворюють мембрану М.

Скелетні мязи добре забезпечені рухливими і чутливими нервами. Чутливий нейрон інервує групу мязових волокон і закінчується на інтрафузарних м'язових волокнах в середині м'язового веретена. М'язові веретена розкидані по всіх скелетних м'язах.

Гладенькі м'язи є в усіх паренхіматозних органах, у су­динах, кишках, сечовому міхурі, молочній залозі, шкірі і т. п. Вони являють собою веретеноподібні клітини, що не мають поперечної смугастості, довжиною 20—500 та діа­метром 4—5 мкм. У клітині є одне ядро та безліч прото-фібрил.

Серцевий м'яз хребетних складається з поперечносму­гастих волокон. Старе уявлення про те, що синтицій м'яза серця може розглядатись як одне м'язове волокної не від­повідає дійсності. Установлено, що в серцевому м'язі є вставні двомембранні диски, що порушують безперервність волокон.

ВЛАСТИВОСТІ СКЕЛЕТНИХ М'ЯЗІВ

Скелетні м'язи відзначаються збудливістю, провідніс­тю, скоротливістю, еластичністю, розтягненням, пластичніс­тю та тонічністю.

Про збудливість м'яза свідчать виникнення потенціалу дії, підвищення обміну речовин та його скорочення.

Збудливість скелетного м'яза менша порівняно' з нер­вом. Визначають її', прямим подразненням електричним струмом. З метою виключення нервового волокна м'яз за­здалегідь піддають дії отрути кураре, що порушує переда­чу збудження з нерва на' м'язову клітину.

Подразнення у м'язах не передаються з одного волокна на інше. Отже, у м'язових волокнах, як і в нервових, спо­стерігається ізольоване проведення збудження.

Швидкість поширення збудження залежить від будови м'язових волокон. У білих 'волокнах з великою кількістю міофібрил вона становить 12—15, а в червоних — 3—4 м/с.

Активність м'яза виявляється у, його скороченні, при якому відбувається укорочення і потовщення без зміни об'єму. Розрізняють ізотонічне та ізометричне скорочення м'язів. Якщо без підняття вантажу м'яз скорочується, не напружуючись, таке скорочення називають ізотоніч­ним (грец. 150$ — однаковий, іопоз — напруга).

Максимальне напруження м'яза без укорочення, коли обидва його кінці зафіксовані, є ізометричним ско­роченням. Уся енергія, що утворюється при цьому, повністю перетворюється в тепло. В організмі не буває ні чисто ізо­тонічних, ні чисто ізометричних скорочень м'язів, тому що, піднімаючи вантаж (наприклад, при виносі передньої кін­цівки), м'яз одночасно і скорочується, і Напружується.

Еластичність, або пружність, м'яза — це властивість повертатися до первісного стану після усунен­ня деформуючої сили. Вивчають її розтягненням. Найбіль­шу еластичність мають білі волокна.

Подовження м'яза під впливом вантажу називається розтяжністю. Чим більше навантаження м'яза, тим більше його розтягнення. Властивість розтяжності особли­во добре виражена в червоних волокнах і м'язах з пара­лельно розміщеними волокнами. М'яз не володіє абсолют­ною еластичністю, тому "після усунення вантажу завдяки своїй пластичності він деякий час залишається подовже­ним.

Під п л а с ти.ч н і стю слід розуміти властивість ті­ла зберігати форму або довжину після припинення дії на нього зовнішньої деформуючої сили.

Сарколемі та міофібрилам однаковою мірою властиві еластичність і пластичність, саркоплазмі — лише пластич­ність. Серед м'язових волокон пластичність виявляється більше у червоних волокнах, ніж у білих.

Однією з властивостей скелетних м'язів є їх тоніч­ність (тривале напруження та незначне укорочення). То­нічні скорочення м'язів пов'язані з червоними волокнами, особливістю яких є повільне скорочення та розслаблення. Під впливом рідких імпульсів центральної нервової систе­ми відбувається перебудова колоїдної структури м'язової клітини, скручування протофібрил, зміцнення їх молеку­лярних зв'язків без зміни поперечної смугастості. Перері­зування еферентних нервів призводить до різкого знижен­ня м'язового тонусу, що вказує на його рефлекторну при­роду.                                          Тонічні скорочення м'яза не потребують великих енерге­тичних затрат, тому, перебуваючи в стані тонусу, м'язи довго не втомлюються.

Тонус скелетних м'язів забезпечує пересування тварини в просторі, підтримує 'позу та положення тіла при стоянні.                                        <

Поодиноке і тетанічне скорочення м'яза. Залежно від частоти подразнення, можна одержати поодиноке і тетаніч­не скорочення м'яза.

У лабораторних умовах на короткочасне поодиноке под­разнення електричним струмом достатньої сили м'яз відпо­відає поодиноким скороченням (рис.127).

Аналізуючи криву скорочення литкового м'яза жаби на кімографі, відмічають три періоди: прихований, або латент­ний, — час від моменту подразнення до початку скорочен­ня, періоди скорочення та розслаблення, .

Увесь цикл поодинокого скорочення м'яза триває 0,1 с:

З цього часу на латентний період .припадає 0,01 с, на пе­ріод скорочення '— 0,04 та період розслаблення — 0,05 с.             /

Латентний період включає час, коли відбуваються енер­гетичні процеси, що забезпечують скорочення м'яза. Чим силь'ніше подразнення, тим коротший латентний період. Пік потенціалу дії в часі збігається з латентним періодом;

У ссавців тривалість поодинокого скорочення скелетних м'язів коливається від 0,04 до 0,1 с. Найбільша швидкість скорочення відмічена у поперечно-смугастих м'язах кри­лець комах — 0,003—0,005 с. .

Тривалість різних фаз поодинокого скорочення, м'яза залежить від його функціональних властивостей, утоми, охо­лодження тощо.

При стомленні латентний період, а також скорочення і розслаблення м'яза значно подовжуються.

Сила поодинокого скорочення м'яза великою мірою за­лежить від сили подразнення. Із збільшенням сили подраз­нення скорочення м'яза посилюється. При подразненні струмом порогової сили скорочується невелика кількість найбільш збудливих м'язових клітин. З посиленням подраз­нення починають реагувати інші м'язові клітини.

У природних умовах поодинокі скорочення м'яза не спо­стерігаються. Центральна нервова система посилає до м'яза не поодинокі імпульси, а цілий вибух з частотою 50—70 імпульсів у секунду. У відповідь на часті ритмічні скоро­чення м'яз, переходить у стан тривалого безперервного ско­рочення, що одержало назву те т а ні ч ното, або тета-нусу.                                          • '

При рідких подразненнях, найбільше 10 у секунду, ви­никає ряд поодиноких скорочень — чергові подразненню

застають м'яз у розслабленому стані. З прискоренням по­дразнення (з 10 до 25 в секунду) кожний імпульс буде впливати на м'яз у момент його розслаблення. Виникає не­повний, або зубчастий тетанус. Коли ж частота подразнень перевищує 25 у секунду, настає повний, або гладкий, тета­нус (рис. 128). Це пояснюється тим, що новий імпульс над-:

ходить до м'яза до початку його розслаблення. На подраз­нення вище 300 у секунду м'язі взагалі не відповідає, тому що чергові подразнення припадають на фазу абсолютної рефрактерності.        .                     '

Висота тетанусу залежить від ритму подразнення, збуд­ливості та лабільності, що змінюються у процесі діяльності

м яза.

Оптимум скорочення його буває в тому випадку, коли чергові імпульси діють на м'яз у фазі екзальтації — період максимального збудження.

Джерелом енергії при роботі м'язів є біохімічні процеси, що відбуваються у дві фази: анаеробну (без кисню) та аеробну (з участю кисню) .В анаеробній фазі від­бувається інтенсивний розпад аденозинтрифосфорної кис­лоти (АТФ) з утворенням аденозиндифосфорної (АДФ), фосфорної та аденілової кислот. При розпаді АТФ виділя­ється енергія, що використовується для роботи м'язів.

Аеробна фаза характеризується окисленням мо­лочної кислоти та інших органічних сполук до С02 і НгО. Створювана при цьому енергія йде на ресинтез залишків молочної кислоти до глікогену та ресинтез АТФ і креати-нофосфорної кислоти (фосфагену).

При скороченні м'язів більша частина потенціальної енергії хімічних речовин перетворюється в теплову і лише 25—ЗО % її в механічну, що і становить коефіцієнт корисної дії (ККД) — відношення кінетичної енергії скорочення м'язів до всієї енергії, виробленої м'язами під час роботи.

ККД м'язів тварини визначається в результаті прямої чи непрямої калориметрії, з урахуванням тепла, що виді­ляється під час спокою та роботи. Наприклад, у стані спо­кою тварина виділила 0 тепла, а при роботі \У віддача теп­ла становила Оі ККД К буде дорівнювати:

 

 

Під час тренування ККД підвищується, досягаючи у тва­рин 45—50 %. Згідно з даними О. В. Палладіна, вправи, тре­нування збільшують у м'язі вміст креатину, фосфорної кис­лоти, ферменту каталази, що відіграють важливу роль у динаміці м'язового скорочення. Крім того, тренування при­скорює синтетичні процеси, у зв'язку з чим у м'язі нагро­маджуєтьсяменше молочної кислоти та інших продуктів розпаду

 

 

---

Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 321; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!