ПЕРЕДАВАННЯ ЗБУДЖЕННЯ З НЕРВА НА ПРАЦЮЮЧИЙ ОРГАН

ЗАГАЛЬНА ФІЗІОЛОГІЯ М'ЯЗІВ І НЕРВІВ

ВЧЕННЯ ПРО ЗБУДЛИВІСТЬ І ЗБУДЖЕННЯ

Тканини й органи тварини у відповідь на подразнення, тобто дію зовнішніх або внутрішніх факторів, відповідають певною реакцією. У результаті такої дії подразників відбу­ваються кількісні і якісні зміни обміну речовин.

Реакція на подразнення називається подразливістю.

Вона властива всім клітинам і тканинам рослинного і тваринного походження. З подразливістю тісно пов'язані процеси росту, розвитку та розмноження.

Нервова, м'язова та залозиста тканини, крім подразли­вості, володіють якісно новою, вищою властивістю — збудливістю.

Збудливість — це властивість тканини відповідати на подразнення хвилеподібним поширенням імпульсів збудження. У результаті цього тканина чи орган переходять від видимого спокою до діяльного стану, що називається збудженням. Отже, збудження — це ді­яльний стан тканини у відповідь на дію подразника.

Залежно від середовища, де знаходяться подразники, вони діляться на

з о в н і ш н і (звукові, світлові, ароматич­ні, механічні та ін.) і внутрішні (гормони, імпульси, продукти обміну).

За походженням подразники ділять на механічні, тер­мічні, електричні, звукові, світлові, хімічні, радіоактивні та біологічні. З фізіологічної точки зору подразники можуть бути адекватними та неадекватними.

Адекватними називаються такі подразники, до яких тканина чи орган пристосувалися у процесі еволюції. Для сітківки ока адекватним подразником є світло, для ву­ха — звук, для смакових луковиць ротової порожнини — розчинні у воді або слині хімічні речовини, для м'язів — нервові імпульси. Окремі органи можуть мати декілька адекватних подразників. Підшлункова залоза збуджується нервовими імпульсами і секретином — гуморальною речовиною; серце — нервовими імпульсами і адреналіном, сим­патином, іонами кальцію, які є у крові.

До неадекватних належать подразники, до яких орган не пристосувався і в нормальних умовах звичайно не піддається їх дії. Так, м'яз скорочується не лише під впли­вом імпульсів, що надходять до нього по нерву, а й у ре­зультаті удару, уколу; розтягнення, швидкого нагрівання тощо.

У процесі експерименту найкраще користуватись, елек­тричним подразником, який легко можна дозувати. Він ма­ло пошкоджує тканину та має багато спільного з механіз­мом виникнення збудження.

За силою подразники бувають допорогові, порогові та надпорогові. Найменша сила подразника, здатна виклика­ти мінімальне збудження, називається пороговою. Под­разник, сила якого менша від порогової, називається під-пороговим. У надпорогових подразників сила вища від порогової.

Збудливість — це основна властивість живої тканини. Завдяки цій властивості живі організми реагують на подразнення, які виходять з зовнішнього і внутрішнього середовища. Проте оскільки структура у різ­них живих тканин неоднакова, то неоднакова і форма відповіді на под­разнення; якісно різна у них і сама властивість збудливості.

Відповідь, наприклад, сполучної тканини на подразнення, супрово­диться зміною обміну речовин, обмежується тільки тією ділянкою, на яку діє подразник. Така відповідь дістала назву місцевої реакції.

В процесі еволюції в живих організмах виникли такі тканини, які відповідають на подразнення спеціальною реакцією, специфічною ді­яльністю. До них належать нервова, м'язова і залозиста тканини. Під впливом подразника в цих тканинах виникає процес збудження, причому, виникнувши в одній ділянці, цей процес поширюється по всій збудливій системі.

При подразненні м'язової тканини вона збуджується. Збудження це поширюється по м'язу і викликає скорочення його. Збудження залози­стої тканини виявляється у виробленні властивого їй секрету.

На відміну від м'язової і залозистої тканин, які дістають в організмі імпульси в основному від нервової системи, нервова тканина збуджуєть­ся під впливом подразників, які виходять з зовнішнього і внутрішнього середовища. Виникле збудження поширюється по нервовій тканині, за­хоплюючи все нові й нові ділянки. Таким чином, тканини організму за­лежно від їх структури і призначення дають при подразненні різні відпо­віді.

Треба відзначити, що відповідна реакція тканин на подразнення су­проводиться посиленням в них обміну речовин у формі ряду фізичних і хімічних явищ.

У збуджених тканинах збільшується вбирання кисню і виділення вуглекислоти, посилюється утворення тепла, виникають електричні яви­ща тощо.

Ухтомський визначав збудження як перехід тканини від видимого спокою до діяльного стану і сам діяльний стан, що триває доти, поки тканина знову не повернеться до спокою. Таким чином, збудливість— це властивість тканини, здатність її відповідати на подразнення, а збу­дження — це складне біологічне явище, що виникає як відповідь ткани­ни на подразнення.

Загальні закономірності процесу збудження вивчаються звичайно на нервово-м'язовому препараті жаби. Н е р в о в о-м' язовим препар а т о м називають ізольований м'яз жаби (звичайно литковий), відпре­парований разом з нервом, що підходить до нього. Проте треба пам'ята­ти, що дані, добуті на нервово-м'язовому препараті, не відображають повною мірою закономірностей, властивих процесові збудження в ціло­му організмі.

Подразники. Подразники, що можуть викликати збудження, бува­ють за своєю природою механічними (удар, укол), термічними (тепло або холод), електричними, світловими, хімічними і т. д. Подразники можуть діяти як з боку зовнішнього середовища (світло, звук, доторкання), так і виникати в самому організмі (нервові імпульси, гормони). Ці останні подразники називають біологічними, природженими.

За характером свого діянння подразники бувають адекватні і неадек­ватні. Адекватними називають такі подразники, до яких даний ор­ган пристосований. Так, для сітчатки ока адекватним подразником є світ­ло, для м'яза—нервовий імпульс і т. д. Для того самого органу може бути кілька адекватних подразників: у формі нервового імпульсу і хі­мічних речовин крові. Деякі подразники, до яких орган хоча і не присто­сований, але при певній інтенсивності діяння викликають збудження тка­нини або органу. Це неадекватні подразники.

Так, скорочення м'яза можна викликати електричним струмом, кис­лотою і т п., тобто такими подразниками, діянню яких він у природних умовах звичайно не підпадає.

У фізіологічних експериментах як подразником звичайно користую­ться електричним струмом. Він має значні переваги перед хімічними і механічними подразниками, мало ушкоджує тканини і легко дозується.

Умови виникнення збудження. Коли сила подразника, який діє на збудливу тканину, зростає дуже повільно, то тканина на таке подразнен­ня не реагує, м'яз не скорочується, нерв звичайно не дає хвилі збуджен­ня. Необхідно, щоб зовнішній агент діяв вмить.

Так, нерв або м'яз прийдуть у збудження тільки при миттєвій зміні електричної напруги, наприклад при замиканні або розмиканні електрич­ного кола. Якщо ж сила постійного струму не змінюється, наприклад у замкненому колі, або якщо сила струму змінюється повільно, то м'яз не збудиться. Збудження в цьому разі може мати місце тільки тоді, коли застосовується струм великої сили.

Величина відповіді на подразнення буде різна залежно від сили по­дразника. Слабкий подразник може не викликати відповідної реак­ції — це підпороговий подразник. Збільшуючи сили подразника, можна викликати ледве помітну відповідь з боку подразнюваної ткани­ни. Така мінімальна сила подразника називається пороговою. Таким способом визначається поріг збудливості. Збудливість тканини може бути різною залежно від її функціонального стану. Чим тканина збудливіша, тим нижчий поріг її збудливості, тим менша сила подразни­ка потрібна для виникнення відповідної реакції. Проте існує межа, при якій збільшення сили подразника вже не посилює відповідної реакції. Це максимальне подразнення.

При дуже сильних подразненнях процес збудження може зовсім не виявлятися. Так, якщо викликати скорочення м'яза, а потім діяти на ньо­го дуже сильними або частими розрядами індукційного струму, то м'яз розслабиться і залишиться в такому стані, поки триватиме таке сильне подразнення. Досить тільки ослабити подразнення, як м'яз знову скоро­титься.

Щоб привести збудливу тканину в стан збудження, потрібна не тіль­ки певна сила подразника, але й певна тривалість його дії. Чим нижча збудливість, тим довше повинен діяти подразник, щоб жива тканина прийшла в стан збудження. Наприклад, при стомленні м'яза збудливість його зменшується. Тому для приведення його в збудження не тільки по­винен діяти подразник великої сили, але тривалішим повинно бути його діяння.

Чим більша сила подразника, тим меншин час він повинен діяти, щоб викликати збудження, і навпаки. Сила і тривалість діяння подраз­ника перебувають у зворотних співвідношеннях одне до одного.

Той мінімальний час, протягом якого повинен діяти пороговий подразник, щоб викликати збудження, дістав назву корисного часу.

Використовуючи дані властивості подразника для вимірювання збуд­ливості, застосовують іншу одиницю, яку запропонував французький учений Ляпік,—хронаксію.

Хронаксією називають той найменший час (виражений у тисячних частках секунди), протягом якого повинна діяти подвоєна реобаза (реобазою називається порогова сила подразни­ка), щоб викликати відповідь з боку збудливої тканини. Таким чином, при визначенні хронаксії враховується як сила подразника, так і час йо­го діяння.

Хронаксія вимірюється спеціальними приладими — хронаксиметрами. Сила подразника в них вимірюється у вольтах, а для визначення мі­зерно малих проміжків часу застосовується система конденсаторів різної ємності.

Розвиток процесу збудження. Очевидно, перед проявом процесу збу­дження проходить якийсь прихований, латентний, період, коли діян­ня подразника обмежується місцевим діянням на тканину. А специфічна реакція збудливої тканини (скорочення м'яза, проведення збудження по нерву, секреція соку) є результатом тих складних процесів, як розвиваю­ться в ній під час прихованого періоду. Виникле збудження внаслідок подразнення не залишається на місці, а поширюється по збудливій тка­нині.

Тканина, яка тільки що зазнала подразнення, на діяння нового по­дразника не відповідає. Ми вже ознайомилися з цим явищем на прикла­ді серцевого м'яза. Ця тимчасова незбудливість дістала назву рефрактерної фази.

Рефракторна фаза поділяється на абсолютну і відносну. У фазі абсолютної незбудливості нерв або м'яз зовсім не відповідають на нове подразнення. Ця фаза триває для нерва 0,4—2 тисячні частки секун­ди, для скелетного м'яза — 2—3 тисячні частки секунди. У фазі віднос­ної незбудливості сильні подразники вже можуть викликати відповідь. Фаза відносної рефрактерності змінюється, як встановив Введенський, фазою підвищеної збудливості—екзальтаційної, або супер-н о р м а л ь н о ї, що триває в 2—3 рази довше, ніж рефракторна. Потім збудливість м'яза знову приходить до норми. Знати властивості рефрактерної фази дуже важливо для того, щоб зрозуміти характер скорочення м'яза при різних частотах подразнень.

Введенський вважав, що при рефракторній фазі ділянка подразнен­ня змінює свій стан і функціонально набирає нової форми — форми гальмування. Про це явище буде сказано далі.

Таким чином, за кожним подразненням іде період незбудливості. Чим коротший період незбудливості, тобто чим швидше в тканині віднов­люється стан збудливості, тим більше число окремих хвиль (періодів) збуджень може пройти через збудливу тканину за одиницю часу. Для кожної тканини існує граничний ритм подразнення, на який вона може відповісти. Так, наприклад, для церва жаби граничний ритм становить 500, в нервах теплокровних він доходить до 1000 на секунду.

Введенський встановив, що цей граничний ритм залежить не тільки від того, яку тканину ми досліджуємо, але й від її функціонального ста­ну, що, насамперед, зв'язане з перебігом процесів обміну речовин у ній. Так, наприклад, граничний ритм подразнення м'яза зимової жаби не пе­ревищує 150 на секунду, у м'язі літньої жаби він досягає 300, а в м'язі теплокровних доходить до 400 на секунду.

Отже, найвищий граничний ритм збудження є показником найкращого функціонального стану збуд­ливої Тканини: при погіршанні її функціонального стану граничний ритм подразнень зменшується.

Здатність тканин відповідати на певний ритм подразнення відпо­відним ритмом збудження Введенський назвав лабільністю. Вона харак­теризує функціональний стан тканини.

Поняття лабільності характеризує стан збудливості тканини далеко ширше, ніж поняття хронаксії. Якщо хронаксія характеризує функціо­нальний стан збудливої тканини в певний відрізок часу і на певній ділян­ці її, то лабільність відображає характер змін, які відбуваються в цілому м'язі за весь час його діяльності. Якщо в зв'язку з діяльністю стан тка­нини гіршає, то лабільність її зменшується, і навпаки.

Слід відзначити, що явище лабільності, яке характеризує збудли­вість тканини, її фізіологічний стан, Введенський вивчив за 50 років до того, як було встановлено поняття хронаксії.

Вчення про лабільність має дуже велике значення. В ньому Введен­ський в природних умовах вперше показав, що всяке подразнення рецеп­тора викликає в ньому не поодиноку хвилю збудження, а цілу серію ім­пульсів. Так само і по нервах, і по м'язовому волокну завжди поширює­ться не одна хвиля, а ряд хвиль збудження, які йдуть одна за одною, при­чому ритм цих хвиль у нормі може бути різний. Таким чином, збуджен­ня має ритмічну природу. Наявність цих ритмічних хвиль Введенський встановив у 80-х роках минулого століття за допомогою телефонної труб­ки, бо хвилі збудження, проходячи по м'язу, супроводяться звуковими коливаннями. Це підтверджено тепер спеціальними приладами.

ЕЛЕКТРИЧНІ ЯВИЩА У ЗБУДЛИВИХ ТКАНИНАХ

Однією з характерних ознак збудження є виникнення у збудженій іканині електрорушійних сил. Виявлення електричних явищу живій тка­нині зв'язане з ім'ям італійського вченого Гальвані. Гальвані, експери­ментуючи у своїй домашній лабораторії, виявив, що лапки жаби, підві­шені на мідному гачку, торкнувшись залізних ґраток, скоротилися. Галь­вані вирішив, що причиною цього скорочення був виниклий у лапках власний електричний струм. Таке тлумачення, як довів сучасник Гальва­ні, відомий фізик Вольта, було неправильним, бо в цьому разі джерелом електрики було з'єднання двох різних металів — заліза і міді, з'єднаних провідником другого роду— електролітами живої тканини. Але цим дос­лідом було дано поштовх до вивчення електричних явищ у живих орга­нізмах як самим Гальвані, так і іншими дослідниками.

Сам Гальвані зробив другий дослід, яким він довів наявність елект­рики в живій тканині вже без участі металів. Відпрепарований сідничний нерв лапки жаби накидали на оголений м'яз цього самого препарати, при цьому м'яз скорочувався (мал. 226).

За більш як 150 років, що минули з того часу, внаслідок сконструю-вання особливо чутливих приладів, які дають можливість виявляти мі­зерно малі кількості електрики, наші знання про електричні явища в організмі значно збагатилися. Тепер відомо, що в живих тканинах іс­нує два види струмів, які дістали назву біострумів.

Мал. 227. Схема виник­нення струму спокою.

Сучасні дослідження біостру­мів показали, що електричні явища ^ в живих тканинах дуже складні. На початку збудження електричний заряд виникає в од­ній ділянці. Цей місцевий процес наростає і, досягши певної інтен­сивності, перетворюється у хвилю збудження. Після хвилі збуджен­ня проходять ще й інші коливан­ня—слідові потенціали.

Основна хвиля збудження реєструється як гострий зубець і триває тисячні частки се'кунди, а тривалість слідових потенціалів вимірюється сотими і десятими частками секунди.

функціонального стану ряду органів: серця, м'язів, мозку і т. д. Запис коливання по­тенціалів дає можливість уловлювати найтонші пору­шення в діяльності цих ор­ганів і допомагає діагносту­вати їх захворювання

Сучасна техніка дослі­дження біострумів. При реє­страції біострумів застосо­вується струнний гальвано­метр і катодний осцилограф.

Струнний гальванометр уже описано при вивченні струмів дії в серці.

В катодному осцилогра­фі коливається не нитка, як у гальванометрі, а потік

електронів, які прямолінійно і прискорено рухаються і які можуть змі­нювати свій напрям під впливом магнітного або електричного поля.

Катодний осцилограф складається з балона, де утворюється електронний пучок. Цей електронний пучок має негативний заряд. Проходячи між двома пластинка­ми конденсатора, з'єднаними з досліджуваними тканинами, вузький потік електронів, може відхилятися до тієї пластинки, яка має позитивний електричний заряд. А оскільки різниці потенціалів у тканинах змінюються, то потік електронів відхиляється то в один, то в другий бік. Відхилення пучка електронів реєструється на фотографічній плівці, яка весь час рухається.

Оскільки чутливість осцилографа не дуже велика, то реєстровані біоструми по­силюють за допомогою катодних лампових посилювачів (мал. 229).

ТЕОРІЯ ВИНИКНЕННЯ БІОЕЛЕКТРИЧНИХ ЯВИЩ

Пояснення виникнення біострумів у живих тканинах стало можли­вим, коли Нернст розробив теорію рідинних кіл, з допомогою яких уда­лося довести виникнення електрорушійної сили без участі провідників першого класу. Вперше теорію “концентраційних кіл” до пояснення біострумів у живих тканинах застосував російський вчений В. Ю. Ча-говець.

У 1895 р. Чаговець показав, що різниця потенціалів, потрібна для виникнення електрорушійних сил, створюється в результаті різної ін­тенсивності обміну речовин в ушкодженій і нормальній ділянці живої тканини (в разі струму спокою) або ж у збудженій і спокійній (в разі струму дії). У збудженій ділянці обмін речовин відбувається інтенсив­ніше, ніж у спокійній. Підвищення обміну викликає посилене утворен­ня вугільної кислоти, яка дисоціює на іони Н і НСОз. Іони НСОз ди­фундують повільніше, ніж водневі іони. Останні випереджають аніони і скупчуються біля спокійної ділянки тканини, надаючи їй позитивного заряду. А на збудженій ділянці залишаються аніони НСОз, що зумов­лює її електронегативність. Чаговець довів своє припущення експери­ментальним шляхом. Цю теорію Чаговець назвав альтерацій-н о ю —змінною (альтерація — зміна) •

За іншою теорією—мембранною, запропонованою Бернштей-ном,—на поверхні клітин є особливий напівпроникний шар (мембра­на), який має здатність пропускати іони одного знака і затримувати іони протилежного знака. Таку здатність мають оболонки м'язів, нер­вів тощо. На їх зовнішній поверхні скупчуються катіони (позитивний

В усякому разі безперечним є те, що в клітині, яка перебуває в спокої, іони розсіяні. Вони збираються тільки при ушкодженні або збудженні і дифундують з різною швидкістю. Та­ким чином в основі збудження завжди лежить виникнення різниці концентрації іонів: чим більша ця різниця, тим сильніші біоструми і тим більше виявлений процес збудження. В цьому ймовірний зв'язок біоло­гічного процесу з явищами біострумів. Виникаючи в місці подразнення, як наслідок подразнення, біострум потім є причиною поширення збу­дження.

ФІЗІОЛОГІЯ М'ЯЗІВ

Основна властивість м'язів — це їх здатність скорочуватися при збу­дженні, а разом з цим і виконувати роботу.

За своєю будовою м'язи бувають поперечносмугасті і гладкі. Попе­речносмугасті м'язи — це переважно скелетні м'язи; вони забезпечу­ють тварині можливість активного пересування. Гладкі м'язи містяться у внутрішніх органах. За їх допомогою відбувається пересування їжі по травному тракту, звуження і розширення кровоносних судин, вики­дання сечі з сечового міхура і т. д. Треба відзначити, що у внутрішніх органах є і поперечносмугаста мускулатура (стравохід, сфінктери се­чового міхура, прямої кишки і т. п.).

Будова м'яза.

М'язи складаються з м'язових волокон, вкритих обо­лонкою —сарколемою. М'язове волокно має в собі протоплазма­тичну речовину—саркоплазму і тонкі нитки—міофібрили.

Детальне вивчення саркоплазми показало, що вона має сітчасту будову, особливо помітну в місці входження в м'язи закінчень рухового нерва. Під оболонкою м'язового волокна є велика кількість ядер. У гладких м'язах волокна однорідні, порівняно короткі. Волокна поперечносмугас­тої мускулатури довші і під мікроскопом мають вигляд поперечно по­смугованих.

У функціональному відношенні основною частиною м язового во­локна є міофібрили. Міофібрили поперечносмугастих м'язів складають­ся з почережних дисків, які по-різному заломлюють світло. Одні з них мають подвійне променезаломлення і в поляризованому світлі темні — це анізотропна речовина. Інші диски мають просте променезаломлення і здаються світлими — це ізотропна речовина.

Оскільки однакові диски розміщуються в сусідніх міофібрилах на однаковому рівні, то це й зумовлює поперечну посмугованість мускуль­ного волокна.

Ці два роди ди c ків міофібрил виконують у м'язовому волокні різну функцію. Світлі ізотропні диски зумовлюють еластичність волокна, яка виявляється в тому, що чим-небудь розтягнутий м'яз, скажімо, підві­шуванням тягаря, після зняття тягаря повертається до своєї поперед­ньої довжини. Темні анізотропні диски зумовлюють скоротливість во­локон. При скороченні м'яза висота анізотропних дисків зменшується майже вдвоє, і вони стають товщі (мал. 231). Міофібрили тим тонші, чим досконаліша робота, виконувана м'язом.

Червоні м'язи багатші на саркоплазму, ніж білі. До кожного м'яза підходять кровоносні судини і нерви, які утворюють в ній найтонші роз­галуження. Чим більшу роботу виконує м'яз, тим більше в ньому нерво­вих волокон і кровоносних судин.

Проведення збудження в м'язових волокнах. М'язовому волокну вла­стива провідність, внаслідок чого збудження поширюється по всьому м'язовому волокну. М'язові волокна ізольовані один від одного сарко­лемою, тому збудження м'язів не може переходити з одного волокна на інше, як це відбувається в серцевому м'язі.

В м'язі жаби хвиля збудження поширюється з швидкістю 3—4 м/сек, в м'язі теплокровних— 12—13 місек. З поширенням хвилі збудження по м'язу зв'язане скорочення його.

Скоротлива функція м'яза. Адекватними подразниками, які викли­кають скорочення м'яза, є нервові імпульси, що приходять до м'яза по руховому нерву. При своєму скороченні м'яз вкорочується і товщає, не змінюючи свого об'єму (мал. 232).

Існує два види скорочення м'язів: ізотонічний і ізометричний. Якщо м'яз скорочується, не піднімаючи тягаря, то довжина його зменшуєть­ся, але напруження волокон не змінюється. Таке скорочення називають ізотонічним. Якщо ж збуджений м'яз не вкорочується, (наприклад внаслідок закріплення його сухожилком), то в цьому разі скорочення м'яза виявляється в напруженні волокон його. Це'—ізометричне скорочення м'язів.

Як чисто ізотонічне, так і чисто ізометричне скорочення — явища штучні. В організмі не буває чисто ізотонічних скорочень м'язів, бо скорочуючись, м'яз завжди виконує певну роботу, піднімаючи або пере-

носячи на інше місце яку-небудь частину тіла тварини. Воно не може

бути і чисто ізометричним, бо,  незважаючи на опір, м'яз все-таки ско­рочується.

Міографія. Для вивчення скорочень м'язів користуються особливим приладом — міографом. Один кінець нервово-м'язового препарата ук­ріплюється нерухомо, а другий прикріплюється до записуючого важеля (мал. 233). М'яз, скорочуючись, вкорочується і піднімає важіль, при­чому, чим довший важіль і ближче до його осі прикріплений м'яз, тим більший розмах важеля. Важіль записує на барабані кімографа збіль­шене зображення скорочення. М'яз подразнюють індукційним струмом. Можливе безпосереднє подразнення м'яза при прикладанні електродів просто до денервованої м'язової тканини і посереднє—через нерв.

Поодиноке скорочення м'яза. Якщо піддати м'яз поодинокому ко­роткочасному подразненню електричним струмом, то він скоротиться і відразу розслабиться. Графічний запис такого скорочення (міограму) подано на мал. 234. Це—скорочення м'яза у відповідь на поодиноке подразнення.

На 'кривій видно, що від моменту подразнення до початку скоро­чення минає певний час. Це—прихований (латентний) період збуджен­ня м'яза. В цей період у м'язі відбуваються складні біохімічні процеси і зв'язані з ними зміни електричного потенціалу. Залежно від стану обміну речовин цей латентний період може бути коротший або довший. Потім настає скорочення м'яза, яке графічно виражається в різкому піднятті кривої. При подразненні ізольованого м'яза жаби цей період триває близько 0,04 секунди. За скороченням іде розслаблення, яке триває близько 0,05 секунди. Далі на кривій видно невеликі додаткові коливання. Це—еластичні коливання, подібні до коливань відпущеної струни. Під час розслаблення в м'язі відбуваються складні фізико-хі-мічні процеси відновлення. Тривалість поодинокого скорочення, як і по­ріг збудливості, різний у різних тварин і в різних м'язах тієї самої тва­рини. У теплокровних вона менша, ніж у холоднокровних. У теплокров­них тривалість поодинокого скорочення становить близько 0,1 секунди, а у деяких холоднокровних вона доходить до 1 секунди. Тривалість по­одинокого скорочення залежить і від температури навколишнього середовища і, отже, від стану обміну речовин у м'язі. Чим вища тем­пература, тим коротші як саме скорочення, так і латентний його пе­ріод. На тривалість поодинокого скорочення впливає і функціональний стан м'яза. Стомлений м'яз скорочується повільніше, ніж нестомлений.

Тетанічне скорочення м'яза. Якщо посилати до м'яза цілий ряд по­дразнень один за одним, то характер скорочення залежатиме насамперед від частоти цих подразнень. При дуже рідких подразненнях (до 10 за 1 секунду) відбувається серія поодиноких скорочень, які йдуть одно за одним, бо до приходу нового подразнення попередні скорочення м'яза вже встигають цілком закінчитися.

Якщо ж частота подразнень буде понад 25 за 1 секунду, то нове подразнення прийде до м'яза ще до того, як почнеться розслаблення його, але рефрактерна фаза вже закінчилася, і м'яз, знову збудившись, залишиться на довгий час у стані скорочення. На графічному записі вийде крива з рівною вершиною. Це тетанічне скорочення, або повний чи гладкий тетанус (мал. 235).

Якщо нове подразнення приходить до м'яза, коли вже починається його розслаблення (10—25 подразнень за 1 секунду), тетанус буває в цьому разі неповний, або зубчастий. При дуже великій частоті подраз­нень (понад 300 за 1 секунду) чергове подразнення попадатиме на реф-рактерний період, а м'яз взагалі на нього не відповість. Проте, як по­казав Введенський, характер кривої тетанічного скорочення залежить не тільки від частоти, але й від сили застосованого подразнення.

М'язи теплокровних тварин відповідають тетанічним скороченням на 40—50 подразнень за 1 секунду.

Беручи до уваги значення рефракторної фази в ефективності ско­рочення м'яза, Введенський показав, що оптимум скорочення його буде в тому разі, коли ритмічне подразнення падатиме у фазу екзальтації, в стадію фізіологічного максимуму стану для збудження. При дуже частих і сильних подразненнях, коли ритм не відповідатиме зазначе­ним фізіологічним умовам, спостерігається песимальна, найгірша від­повідь — песимум скорочення. За визначенням Введенського, оптималь­ною частотою подразнення для ізольованого м'яза жаби буде близько 100 подразнень за 1 сек. Приблизно такою ж вона буде і для теплокров­них тварин. При однаковому ритмі подразнення песимальний стан і зниження висоти тетанусу можуть бути викликані і надмірно сильними подразненнями.

В організмі тварин ніколи не буває поодиноких скорочень м'язів. Усі скорочення м'яза в організмі—тетанічні, бо нервова система поси­лає до м'язів не поодинокі подразнення, а ряд імпульсів, які швидко йдуть один за одним. Що це справді так, доводиться тим, що при вся­кому скороченні м'язів в організмі гальванометр реєструє велике число (близько 50 за 1 секунду) окремих струмів дії (мал. 236). Таке ж число струмів дії було виявлено і в руховому нерві, який підходить до м'яза.

Крім збудливості і скоротливості, м'язам властиві тонічність і еластичність. Ці властивості зумовлюються колоїдним скла­дом м'язової тканини і визначають найкращі умови діяльності м'язів.

Треба також зазначити, що й центральна нервова система постійно

посилає до м язів скелета слабкі імпульси,в результа­ті чого скелетна мускулату­ра перебуває в стані невели­кого напруження—тонусу. Цей тонус зникає тільки при порушенні зв'язку м'яза з центральною нервовою си­стемою.

РОБОТА М'ЯЗІВ

З поданого .вище аналізу скорочення м'яза можна зрозуміти, що м'яз скелета, прикріплений своїми сухожилками до двох точок, скоро­чуючись, виконує роботу.

Робота м'яза, як і всяка робота, вимірюється в кілограмометрах. її можна обчислити, помноживши величину піднятого м'язом тягаря на висоту підняття його.

Силу м'язів визначають за .величиною того найбільшого тягаря. що його м'яз може підняти. При розтягненні м'яза сила його зростає. Сила м'яза залежить від числа волокон, які входять до складу його. Чим більше в ньому м'язових волокон, чим він товщий, тим більша при інших однакових умовах й сила його. Щоб можна було порівняти між со'бою силу різних м'язів, введено поняття абсолютної сили. Абсолютна сила є частка 'від поділу максимального тягаря, що його м'яз може підняти, на кількість квадратних сантиметрів поперечного перекрою м'яза. Так, абсолютна .сила м'язів людини в середньому дорів­нює 6,24 кг/см², м'яз жаби — не перевищує 3 кг/см².

Поперечний перетин м'яза, який зумовлює його роботу, складається з поперечного перетину всіх його волокон. З цієї точки зору найбільший поперечний перетин буде у пір'ястих м'язів. Це ясно видно з мал. 237.

М'язи з найдовшими волокнами дають найбільшу висоту скорочення.

Підвішуючи до ізольованого м'яза різні тягарі і визначаючи висоту скорочення його, можна визначити як абсолютну силу м'яза, так і те, при піднятті якого тягаря він виконає найбільшу корисну роботу. Ось результат одного досліду (табл. 60).

З таких дослідів було зроблено висновок, що ізольований м'яз ви­конує найбільшу роботу (при інших однакових умовах), піднімаючи тягар середньої величини. Ця залежність роботи від величини тягаря дістала назву закону середніх навантажень. Проте ця ве­личина буде різною при різному стані м'яза. Про умови найкращої ро­боти м'язів в цілому організмі буде сказано в розділі фізіологія рухів.

 

ХІМИЗМ М'ЯЗОВОГО СКОРОЧЕННЯ

М'яз працює за рахунок енергії, що утворюється в результаті склад­них біохімічних перетворень.

 

Хімічні перетворення в м'язі проходять дві фази—анаеробну (безкисневу) і аеробну (кисневу).

Енергія, що використовується для скоро­чення м'яза, звільняється в анаеробну фазу. За сучасними уявленнями, в 'працюючому м'язі відбуваються такі процеси:

1. Аденозинтрифосфорна 'кислота (АТФ) розпадається на фосфорну і аденілову кисло­ти. Це перша щодо часу реакція з швидким перебігом.

2. Фосфорна кислота сполучається з глі­когеном, утворюючи гексозофосфат (за раху­нок участі АТФ).

3. Креатинофосфорна кислота розпадає­ться на креатин і фосфорну кислоту.

4. Гексозофосфат розпадається на молочну і фосфорну кислоти.

При всіх цих реакціях утворюється енергія. Для механічної роботи м'яза використовується насамперед енергія, яка утворюється при роз­паді аденозинтрифосфорної кислоти. А енергія, яка утворюється при розпаді креатинофосфорної кислоти, в значній мірі затрачується на ресинтез аденозинтрифосфорної кислоти з аденілової і фосфорної кислот. У свою чергу енергія, яка утворюється при розпаді гексофосфату, вико­ристовується для ресинтезу креатинофосфорної кислоти з креатину і фосфорної кислоти.

Таким чином, під час процесу м'язового скорочення відбувається зворотне відновлення аденозинтрифосфорної і креатино­фосфорної кислот, а витрачається тільки глікоген, який розпадається на молочну кислоту.

У зв'язку з тим, що аденозинтрифосфорна кислота має особливе значення в скоротливому процесі м'язів, концентрація її у м'язах до­сить стала.

Дальші хімічні процеси в м'язі проходять вже з участю кисню. Від­бувається окислення молочної кислоти до вуглекислого газу і води. Проте окисляється тільки одна п'ята молочної кислоти, Що утворюєть­ся. Інші чотири п'ятих її ресинтезуються знову в глікоген, причому для цього синтезу використовується енергія, яка утворилася при окисленні однієї п'ятої молочної кислоти.

Такий хід хімічних перетворень робить зрозумілим давно відомий факт, що м'язи, особливо холоднокровних тварин, можуть тривало ско­рочуватися при відсутності кисню. Припинення роботи м'яза в безкисневому середовищі є результатом скупчення в ньому молочної кислоти.

Працями Енгельгарда і Любимової доведено, що головними фер­ментами, які забезпечують описані хімічні перетворення, є самі білки м'язів. Білок міозин, що входить до складу фібрил, бере участь в реакції розщеплення аденозинтрифосфорної 'кислоти, а білок міоген (що вхо­дить до складу саркоплазми) — в розпаді гексозофосфатів.

У працюючому м'язі відбувається також розпад білка і ліпоїдів. Це видно з того, що дихальний коефіцієнт його дорівнює 0,8. Частина звільненої хімічної енергії переходить безпосередньо в механічну ро­боту, а решта переходить в тепло. Обчислено, що коефіцієнт корисної енергії при роботі м'яза становить близько 30%.

 

ТЕОРІЯ СКОРОЧЕННЯ М'ЯЗІВ

Міофібрила як основний структурний елемент скорочення м'яза складається з актиноміозину, що являє собою нитки двох білків актину і міозину, скріплені між собою.

За теорією Енгельгарда скорочення м'язових волокон відбувається тому, що нитки актиноміозину при певних концентраціях іонів К і Мg при наявності аденозинтрифосфорної кислоти можуть різко і швидко вкорочуватися (мал. 238).

Інша міцелярна теорія (Мейєра) виходить з того, що молекула м'я­зового білка міозину, як і багато інших білкових молекул, утворює довгі ланцюги амінокислот, з'єднаних між собою за типом пептидного зв'язку, тобто карбоксил (—СООН) однієї амінокислоти сполучається з аміногрупою (—NH₂) іншої. Ці амінокислоти групуються в колоїдні частини — міцели. В м'язі, що перебуває в спокої, міцели розміщені спіралеподібне (як розтягнута пружина). При збудженні в результаті зміни реакції середовища утворюються як позитивно, так і негативно заряджені бокові іонні групи. Внаслідок цього електростатичне притя­гання змушує бокові ланцюги зблизитися, а це приводить до вкорочення м'язового волокна.

СТОМЛЕННЯ М'ЯЗІВ

Ухтомський визначив стомлення як занепад працездатності того чи іншого фізіологічного приладу в результаті його діяльності. Це ясно вид­но на графічному записі роботи ізольованого м'яза жаби (мал. 239). При тривалій роботі зменшується висота скорочень м'яза і здовжується її час, збільшується латентний період і зменшується збудливість м'яза (мал. 240).

Які причини стомлення м'язів?

При тривалій роботі порушується баланс між енергетичними витра­тами і відновними процесами в м'язі. Процеси відновлення не встигають за процесами розпаду.

Спостерігається значне зниження кількості поліфосфорних сполук і насамперед аденозинтрифосфорної кислоти.

При роботі м'язів підвищується споживання ними кисню, потрібного для окислення продуктів анаеробного розпаду. При дуже напруженій роботі м'язи зазнають кисневого голодування: в них скупчується значна кількість недоокислених продуктів, що веде до порушення окисно-віднов­них процесів, а тим самим і процесу збудження. Така суть стомлення.

 

ФІЗІОЛОГІЯ ГЛАДКОЇ МУСКУЛАТУРИ

Збудливість і провід­ність гладкої мускулатури менші, ніж поперечносмуга­стої. Характер скорочення гладких м'язів дуже відріз­няється від скорочення по­перечносмугастих. Скоро­чення їх тривалі. Якщо оди­ночне скорочення попереч­носмугастого м'яза триває соті секунди, то гладкої до 100 секунд, латентний період доходить до 1 секунди (у попе­речносмугастих — тисячні частіки секунди). Велика тривалість одиночного ско­рочення зумовлює те, що навіть при рідких подраз­неннях у гладких м'язах мо­же настати стійке скорочен­ня- Це має велике значення для організму, бо внаслідок такого тривалого тонічного скорочення підтримується нормальний просвіт стінок кровоносних судин, нор­мальне напруження стінок сечового міхура і т. д.

Тонус деяких гладких м'язів досягає значної сили, наприклад, у замикальних сфінктерів.

Треба зауважити, що обмін речовин у тонічно ско­рочених гладких м'язів дуже невеликий. Це захищає організм від вели­ких енергетичних витрат.

Гладкі м'язи мають здатність дуже розтягуватися, не змінюючи на­пруження, внаслідок чого при наповненні якого-небудь порожнистого ор­гану, наприклад, шлунка жовчного міхура, тиск у ньому не збільшується (пластичний тонус). Завдяки цій особливості гладкої мускулатури по­рожнисті органи можуть виконувати основну роль—бути    резервуаром.

Гладкі м'язи, як ми вже знаємо, відзначаються автоматизмом, тобто здатністю скорочуватися під впливом імпульсів, що зароджуються в них самих.

ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОГО ВОЛОКНА

Будова нервового волокна. Структурним елементом нервової систе­ми тварини є нейрон-клітина, яка має численні короткі розгалужені від­ростки — дендрити і один довгий нерозгалужений відросток — аксон, або нейрит.

Нервові клітини пронизані найтоншими нитками — нейрофібрилами. Нейрофібрили утворюють густу сітку всередині клітини і проходять у відростки до самих кінцевих розгалужень. Нейрити окремих нервових клітин з'єднуються разом і утворюють нервові стовбури.

Нерви бувають м'якотні і безм'якотні. Нерви, які відходять від спин­ного мозку, мають мієлінову оболонку і є м'якотними. Нерви, які відходять від вузлів вегетативного відділу нервової системи, не мають мієлінової оболонки і є безм'якотними. Понад 60% усієї маси нерва стане вить сполучна тканина, близько 30% —мієлінова оболонка, а самі осьо ві циліндри, які складаються з нейрофібрил, що проводять збудження становлять тільки 10% всієї маси нерва.

Одні нервові волокна проводять нервові імпульси від периферії де нервових центрів. Це доцентрові, або аферентні, нервові волок­на. Інші волокна проводять імпульси від центра до периферії — вони називаються відцентровими, або еферентними. В складі нер­вових стовбурів звичайно бувають як аферентні, так і еферентні волокна, так що більшість нервів є нервами мішаними. Нервові волокна закінчу­ються в органі кінцевими розгалуженнями.

Основні властивості нервового волокна. Нервове волокно має здат­ність збуджуватися і проводити збудження. Якщо подразнювати елект­ричним струмом нерв, що іде до м'яза, нерв збудиться, передасть це збу­дження м'язу, і м'яз скоротиться. При подразненні секреторного нерва іннервована ним залоза виділяє секрет.

Двосторонність проведення збудження. Нервове волокно, чи то до­центрове чи відцентрове, здатне проводити збудження в обидва боки від того місця, де завдано подразнення. Таким чином, нервове волокно про­водить збудження двобічне.

Цю властивість нервового волокна вперше показав російський уче­ний Бабухін на електричному органі нільського сома. У цієї риби під шкірою по боках розміщений електричний орган—орган захисту і на­паду. Він складається з окремих ділянок. До цього органу підходить од­но нервове волокно, подразнення якого викликає електричний розряд. Осьовий циліндр цього волокна, підходячи до органу, розсипається на окремі гілочки, які іннервують різні ділянки органу. Бабухін відрізав нервове волокно від його нервової 'клітини, яка лежить в спинному моз­ку, і видаляв середню частину органу, роз'єднавши таким чином між со­бою ділянки, що лежать вище і нижче видаленої. Подразнюючи потім центральний кінець попереду перерізаної гілочки, яка іннервує нижню ді­лянку, він доставав електричний розряд не тільки в нижній, але й у вер­хній ділянці. Це було можливим тільки в тому разі, коли збудження від місця подразнення йшло не тільки до органу, але і в зворотному напрямі

 

 

і, дійшовши до місця розгалуження, поширювалося по інших гілочках, які йдуть до верхньої ділянки (мал. 241).

Це саме явище виявив Кюне і на ізольованому м'язі жаби. Нервовий стовбур підходить до середини м'яза і розгалужується в обидва кінці. Якщо розрізати м'яз, не ушкодивши розгалуження нерва, і подразнюва­ти один кінець м'яза, то відбудеться скорочення і другого кінця. І в цьо­му разі, як і в досліді Бабухіна, збудження ішло спочатку доцентрове, а дійшовши до місця розгалуження—відцентрове (мал. 242). Двобічність проведення збудження по нерву підтверджено тепер тим, що струми дії в подразнюваному волокні можуть бути зареєстровані по обидва боки від подразнюваної ділянки нерва.

Значення цілості нерва при проведенні збудження. Провідність збу­дження по нервовому волокну можлива тільки, 'коли воно ціле; при вся­кому порушенні морфологічної цілості волокна — при його перерізуванні і стискуванні, великому розтягненні— провідність порушується. Прикла­дання кінців перерізаного нерва відновлює фізичну електропровідність, е нервове збудження в цих умовах не проводиться.

Якщо перерізати нерв, то його периферичний кінець, втративши зв'я­зок .з своєю .клітиною, поступово вмирає. Рухові нерви теплокровних тва­рин можуть зберігати збудливість після перерізування протягом 3—4 го­дин, вегетативні — до 3—5 днів. Нерви холоднокровних зберігають збуд­ливість довше, ніж теплокровних. Центральний кінець нерва, зв'язаний з клітиною, залишається життєздатним, його ос ьовий циліндр починає рос­ти в бік периферичного відрізка. Коли кінці перерізаного нерва зшити, то нейрофібрили центрального відрізка вростають у стовбур периферичного відрізка, доходять до іннервова'ного органу і утворюють там кінцеві апа­рати, характерні для цього органу. З м'якотннх клітин утворюється міє­лінова оболонка. Регенерація нервових волокон відбувається дуже по­вільно (3—5 мм на до'бу).

Крім морфологічної цілості, неодмінною умовою проведення збу­дження по нерву є збереження його функціональної фізіологічної цілості. Так, охолодження або змазування новокаїном морфологічно цілого нер­ва порушує проведення збудження, хоча, природно, не змінює скільки-небудь помітно його електропровідність.

Ізольованість проведення збудження. Хоча в нерві поряд лежить ду­же багато нервових волокон, збудження з одного волокна не переходить на сусідні. Це забезпечує ізольоване проведення збудження до окремих органів і тканин. Якби цього не було, то збудження одного волокна ви­кликало б відповідь з боку багатьох органів. Якщо подразнювати окремі нервові волокна, які ідуть від спинного мозку в складі сідничного нерва, то у відповідь на подразнення буде скорочуватися тільки ізольована гру­па м'язів, зв'язаних з цими волокнами, а 'на інші нервові волокна, що ідуть в складі сідничного нерва, подразнення не .поширюватиметься.

Швидкість проведення збудження. На початку минулого століття вважали, що швидкість проведення збудження по нерву дуже велика і майже дорівнює швидкості світла. Проте, коли в 1850 р. Гельмгольц уперше визначив швидкість, проведення збудження в руховому нерві жа­би, то виявилося, що вона дорівнює всього лише ЗО м/сек.

Спосіб, за допомогою якого Гельмгольц зробив це визначення, та­кий. Сідничний нерв жаби подразнюють електродами в двох місцях: без­посередньо поблизу м'яза (пункт Б) і на самому кінці 'нерва (пункт А) і вимірюють прихований період скорочення м'язів. При подразненні окре­мої ділянки цеї прихований період довший саме на той час, який пот­рібний, щоб збудження пройшло віддаль від А до Б. Знаючи цю віддаль, легко обчислити швидкість, з якою поширюється збудження.

Тепер швидкість поширення збудження по нервовому волокну визна­чається з великою точністю за часом появи струму дії в ділянці нерва, яка є на певній віддалі від подразнюваного місця. Виявилося, що вона різна в різних нервах. Встановлено, що вона більша в товстих волокнах, ніж у тонких, в м'якотних більша, ніж у безм'якотних. Найбільша вона в .рухових нервах теплокровних тварин—понад 100 м/сек. У доцентрових волокнах вона менша, ніж у відцентрових; так, у нервах, які ідуть від ме-ханорецепторів шкіри, вона становить всього близько 50 місек. ТУТ е по- } вільніше проводиться збудження по больових нервах. Тонкі безм'якотні нерви симпатичної нервової системи проводять збудження з швидкістю 0,7—1,3 м/сек. Швидкість проведення збудження по нервах змінюється з віком тварини. В шкірному нерві 4-денного кошеняти вона становить 10 м/сек, а у дорослої кішки —60 м/сек. Це зв'язане з недорозвитком у малят мієлінової оболонки. Швидкість проведення збудження залежить і від функціонального стану нерва.

Обмін речовин у нерві. В нерві, як і у всіх живих тканинах, відбуває­ться обмін речовин. Нерв споживає кисень і виділяє вуглекислоту. Ут­ворення аміаку в нерві вказує на те, що в ньому відбувається розщеп­лення азотистих речовин. Відбувається також споживання глюкози. Про­те інтенсивність цього обміну дуже мала. Сідничний нерв жаби, напри­клад, виділяє в спокої 0,008 мг вугільної кислоти на хвилину. При под­разненні нерва виділення вуглекислоти збільшується на 16%.

Як і в інших тканинах, у процесі діяльності нерва утворюється енер­гія, проте теплоутворення в нерві таке незначне, що потрібні надчутливі методи дослідження, щоб його виявити.

Стомлення нерва. У звязку з такими незначними енергетичними вит­ратами нервове волокно практично не стомлюється. Введенський безпе­рервно протягом 9—10 годин подразнював нерв жаби і не спостерігав у ньому явищ стомлення. Дослід ставився так. При подразненні нерва нер­вово-м'язового препарату електричним струмом в ньому створювалася на шляху до м'яза непрохідність, так що збудження не доходило до м'я­за, і він не скорочувався. Це було потрібно тому, що інакше не можна бу­ло судити, що стало причиною припинення скорочень м'яза — чи стомлен­ня нерва, чи стомлення самого м'яза. Після багатогодинного подразнен­ня нерва непрохідність з нього знімалася. М'яз скорочувався. Звідси було зроблено висновок, що нерв, незважаючи на таку тривалість под­разнення, не стомився і проводив далі збудження. Досліджуючи за до­помогою телефони струми дії в нерві, Введенський також виявив, що ці струми дії було чути протягом 'багатьох годин так довго, як довго три­вав'дослід. Проте при тривалій роботі змінюються фізіологічні 'власти­вості нерва; подовжується рефракторна фаза, сповільнюється проведен­ня збудження, зменшується сила біострумів. При несприятливих умовах, наприклад, коли немає кисню, стомлення нерва настає далеко швидше.

 

ВЧЕННЯ М. Є. ВВЕДЕНСЬКОГО ПРО ПАРАБІОЗ І ГАЛЬМУВАННЯ

Жива тканина, перебуваючи під впливом різноманітних несприятли­вих агентів зовнішнього середовища, не тільки змінює свій стан, але може і загинути. Впливи агентів зовнішнього середовища на тканину на­самперед позначаються на стані обміну речовин в ній.

Введенський досліджував вплив на нерв ряду факторів і зробив на підставі одержаних ним даних чудові висновки, які мають значення для фізіології всієї нервової системи. Введенський діяв на окрему ділянку нерва нервово-м'язового препарату наркотичними речовинами (ефіром, хлороформом, кокаїном) і подразнював нерв електричним струмом, више і нижче місця діяння. При цьому він показав, що під впливом цих речовин у цій альтерованій (зміненій) ділянці нерва змінюється фізіоло­гічний стан. Ці зміни проходять три стадії. Пер­шу стадію він назвав підготовчою, або трансформуючою. В цю стадію різні щодо частоти або сили подразнення, проходячи через змінену (альтеровану) ділянку нерва, викликають одна­кові щодо величини скорочення іннервованого ним м'яза, і, отже, в цій стадії в альтерованій ді­лянці нерва внаслідок зниження збудливості ритм імпульсів, які приходять в нього з нормаль­ної ділянки, змінюється, трансформується, зрів­нюється (мал. 243, Б).

У другу стадію—стадію глибокої зміни тка­нин нерва—сильне збудження, проходячи через альтеровану ділянку, або зовсім не проводиться до м'яза, або ж дає дуже малий ефект. Навпаки, слабке подразнення викликає досить значне скорочення м'яза. У зв'язку з таким ненормаль­ним відношенням зміненої ділянки нерва до под­разнень він назвав цю стадію парадоксальною (мал. 243).

Третя стадія названа гальмівною. В цю ста­дію збудження не проходить через альтеровану ділянку; ні сильні, ні слабкі подразнення не да­ють відповіді: настає гальмування.

Той стан нерва, коли він втрачає здатність до функціональної діяльності, але все ще живий, бо ця здатність повертається до нього при усу­ненні несприятливих умов, Введенський назвав парабіозом. Такі зміни відбуваються в нерві і при тривалому діяннні на нього звичайних подразників — NаС1, високої або низької темпе­ратури, стискування нерва. “Парабіоз нерва, — пише Введенський,— треба визнати загальною реакцією його на найрізноманітніші впливи”'. Введенський пояснював виникнення парабіотич-ного стану тим, що в ділянці нерва під впливом застосовуваних агентів знижується лабільність, тобто 'функціональна здатність до проведення збуджень. Внаслідок цього збудження не може проходити по цій ділянці в тому частому ритмі, в якому воно проходить по нормальній ділянці. Нове збудження попадає в змінену ділянку тоді, коли в ній ще не минув (через низьку лабільність) стан збудження від попереднього подразнення. Ці збудження тут затримуються і нагрома­джуються, в цій ділянці створюється вогнище місцевого стійкого збу­дження, яке не поширюється. Це збудження Введенський визначив як гальмування.

В пародоксальній стадії слабкі збудження ще проходять через аль­теровану ділянку нерва, сильні ж тільки поглиблюють стан гальмування, що й приводить до гальмівної стадії, коли вже ніяке збудження не про­ходить через нерв.

На підставі вивчення явищ парабіо­зу Введенський встановив, що й реф-ракторність, яка настає слідом за под­разненням, є також процес гальмуван­ня, який виникає тому, що нове подразнення застає збудливу тканину в стані оптимального збудження. Поси­люючись від нового подразнення, це збудження стає надто сильним (надграничним), що й веде до гальмування.

В основі песимуму також лежать явища гальмування як наслідок того, що в синапсі (місці контакту м'яза і нерва) в .результаті частих або сильних подразнен ь створюється вог­нище перезбудження.

Таким чином, у цих своїх дослі­дженнях Введенський розкрив приро­ду двох основних нервових процесів: збудження і гальмування і прийшов до висновку, що природа їх одна і та ж. Гальмування — це особлива сво­єрідна форма стійкого збудження, яке

не коливається, і подразнення залежно від лабільності тканини може ви­кликати або стан гальмування, або збудження. При цьому оптимальне подразнення, тобто подразнення, яке підповідає функціональному стано­ві тканини, викликає збудження. Подразнення, яке не відповідає функ­ціональному станові тканини, викликає гальмування.

Цими дослідженнями Введенський показав єдність двох зовнішньо протилежних процесів збудження і гальмування і встановив, що гальму­вання особлива форма збудження — його “модифікація”, що природа збудження і гальмування єдина.

ДІЯННЯ ПОСТІЙНОГО СТРУМУ НА ЖИВУ ТКАНИНУ

При діянні постійного електричного струму збудження в тканині ви­никає або в момент замикання, або в момент розмикання струму, при­чому це збудження сильніше при замиканні, ніж при розмиканні.

При замиканні збудження виникає на катоді, при розмиканні—на аноді. Крім того, при замиканні біля катода підвищуєтсья збудливість і провідність, а біля анода—знижується. Це явище зв'язане з рухом електроструму. При розмиканні мають місце протилежні явища. Зміна збудливості і провідності тканини під впливом постійного струму діста­ла назву фізіологічного електротону. Зміну збудливості на катоді нази­вають кателектротоном, на аноді — анелектротоном.

При діянні на м'яз струму різної сили спостерігається різний ефект. При слабких струмах скорочення м'яза відбувається тільки при зами­канні струму. При струмах середньої сили скорочення відбувається при замиканні і розмиканні. При сильних струмах, якщо катод міститься ближче до м'яза (низхідний струм), скорочення відбувається тільки при замиканні, якщо ж анод буде ближче до м'яза (висхідний струм), то — тільки при розмиканні. Ця закономірність дістала назву “закону скорочення”.

Наведені в табл. 61 дані показують, що при слабкому струмі тільки зміни, які виникають на катоді, є сильнішими подразниками, на аноді

недостатніми, через що при висхідному і низхідному струмах скорочен­ня відбувається тільки при замиканні. При середньому струмі скорочен­ня відбувається при замиканні і розмиканні.

При сильному висхідному струмі 'в момент замикання виникає збу­дження на катоді і дуже знижується збудливість і провідність на аноді. Хвиля збудження не доходить до м'яза, бо не може пройти через ділян­ку зниженої збудливості на аноді (мал. 244, / а). При розмиканні стру­му збудження, яке виникає на аноді, доходить до м'яза (мал. 244, І Ь). При замиканні низхідного струму збудження, яке виникає на катоді, дає скорочення м'яза (мал. 244, // а), при розмиканні збудження, яке виникає на аноді, згасає в ділянці катода (мал. 244, // Ь).

В клініці, використовуючи ці дані, одержані в експерименті Пфлю-гера, застосовують постійний струм у таких лікувальних випадках. Коли треба знизити чутливість якої-небудь ділянки тіла, до неї прикладають анодний електрод, що знижує збудливість тканин при замиканні кола в місці прикладання електрода. Коли ж треба збільшити чутливість, то на цю точку ставлять катод­ний електрод, який збільшує збудливість у місці прикла­дання електрода.

Дослідження показали, що зниження збудливості на аноді зв'язане з нагро­мадженням тут аніонів, а підвищення її на .катоді — з нагромадженням катіонів. Коли це співвідношення зру­шується В бік одновалентних • мал. 244. Зміна збудливості і провідності яерва Іонів, ТО збудливість збіль- при замиканні постійного струму при різному шується, КОЛИ Ж В бік ДВОВа- ного напрямі. Заштрихована ділянка позначає .лентних, то вона зменшує­ться.

Ці своєрідні закономірності в

живій тканині під впливам постійного електричного струму пояснює іонна теорія збу­дження, розроблена російськими вченими Чаговцем і Лаза'ревим, а також зарубіжними дослідниками Лебом і Нернстом.

Було встановлено, що одновалентні іони Nа⁺ і К+ викликають збудження живої тканини, а двовалентні іони Са++ і Ме++ діють пригнічуюче. Збудливість жи­вої тканини залежить від співвідношення концентрацій іонів.

При діяяні постійного струму на живу тканину іони переносяться до полюсів, причому одновалентні іони переносятся швидше, ніж двова­лентні. Тому іони Nа⁺ ІК⁴' швидше досягають катода, ніж Са+⁺

Nа+ і К+ Са++ і М,е++

і Мg** ,так що співвідношення іонів тут змінюється на користь однова­лентних. Це й викликає при замиканні струму збільшення збудливості на катоді, а при розмиканні, внаслідок зворотного руху іонів, — на аноді.

 

зону зниженої збудливості, пунктирна стрілка — .місце виникнення і поширення збудження (по­яснення в тексті).

 

РЕЦЕПТОРИ

Подразнення, які йдуть з боку зовнішнього або внутрішнього сере­довища, приймаються особливими нервовими утвореннями — рецептора­ми. Рецептори передають збудження доцентровим волокнам. Рецептори, які розміщені на периферії тіла (на шкірі, в оці, в усі тощо) і сприйма­ють подразнення, що йдуть з зовнішнього середовища, називають екстеро­рецепторами. Рецептори, які розміщені у внутрішніх органах (серці, су­динах, залозах, м'язах) і сприймають подразнення з боку внутрішнього середовища, називають інтерорецепторами. Для різних рецепторів є різні адекватні подразники. Рецептори, які збуджуються від діяння хімічних речовин, називаються хіміорецепторами, від діяння світла — фоторецепторами, під впливом доторкання, тиснення — механорецепто-рами і т. д.

У передаванні нервових імпульсів у центральну нервову систему бе­руть участь сульфгідрильні групи білкових тіл. Вони потрібні для пере­бігу обмінних реакцій у рецепторах.

ПЕРЕДАВАННЯ ЗБУДЖЕННЯ З НЕРВА НА ПРАЦЮЮЧИЙ ОРГАН

Збудження, що передається з відцентрового нер'ва м'язові або за­лозі, викликає збудження цих органів і перехід їх у діяльний стан.

Збудження доцентрових нервів передається іншим нейронам, які мі­стяться в центральній нервовій системі.

Місце контакту одного нейрона з іншим, а також місце контакту нервових закінчень з іннервованими ними тканинами називають с и-н а п с а ми.

Передавання збудження через синапси має ряд особливостей, з яки­ми ми ознайомимось при вивченні нервових центрів. А тут ми спинимося на особливостях передавання збудження з рухового нерва на м'яз.

Нервове волокно, ввійшовши в м'яз, розгалужується на найдрібніші гілочки, які закінчуються на м'язових волокнах. Одно нервове волокно іннервує від З до 100 м'язових волокон.

Збудження з нервового волокна передається на м'яз, але збудження з м'яза не передається на руховий нер'в. Це доводиться тим, що при збу­дженні м'яза в нерві не можна виявити струмів дії. Значить, синапс м.'іе однобічну провідність.

Крім того, через синапс збудження проходить сповільнено.

Передавання збудження через синапс паралізується деякими от­рутами. Передавання збудження з нерва на м'яз припиняється від діян­ня отрути кураре. Це доводиться та'к.

У жаби, отруєної кураре, нерви і далі проводять збудження. Це вид­но з того, що при подразненні в них виникають струми дії. При підне­сенні електродів безпосередньо до м'яза він скорочується. Але подраз­нення рухового нерва, який підходить до м'яза, не викликає його скоро­чення, отже, паралізується передавання збудження з нерва на м'яз.

При стомленні м'яза також насамперед припиняється передавання збудження з нерва на м'яз.

Як здійснюється передавання збудження через синапси? Щодо цьо­го існує дві теорії: електрична і хімічна.

Теорія електричного передавання збудження виходить з того, що біоструми, які утворюються в нерві при збудженні, досить сильні для то­го, щоб викликати збудження м'язової або залозистої тканини чи іншо­го нейрона. Струми дії, які виникають в нерві, в 2,5 раза сильніші, ніж пороговий струм, який викликає збудження нерва. В нервових закінчен­нях внаслідок розгалуження нерва сила струму досягає дії 110 мв. Коли'

покласти два нервово-м'язові препарати так, щоб нерв другого препара­ту лежав на м'язі першого, і подразнювати нерв першого препарату, то

біоструми, які виникають в його м'язі, викличуть скорочення м'яза     дру­гого препарата (вторинний тетанус).

 

Усі ці факти дають можливість вважати, що збудження передається через синапси за допомогою електрорушійних сил. На користь цього говорить і швидкість передаван­ня збудження через синапси.

Проте поряд з цим назбиралось багато фактів, які говорять, що в передаванні збудження через синапси беруть участь хімічні речовини. Це — хі­мічна теорія передавання збудження. Встановле­но, що закінчення нервів вегетативної нервової системи при збудженні виробляють особливі ре­човини: парасимпатичні—ацетилхолін і сим­патичні—симпатин (речовина, схожа з адре­наліном). Ці речовини і збуджують робочий ор­ган. Існують дані, що деякі симпатичні нерви ви­діляють не симпатин, а ацетилхолін. Нервові во­локна, закінчення яких виділяють ацетилхолін, на­зивають холінергічними; а ті, які виділяють симпа­тин, — адренергічними.

Хімічні речовини, які забезпечують передаван­ня збудження через синапси, дістали назву медіа­торів (посередників) (мал. 245).

Самойлов у 1925 р. висловив припущення, що збудження з рухового нерва на скелетний м'яз та­кож передається за допомогою медіаторів. Він встановив, що при підвищенні температури швид­кість передавання імпульсів з нерва на м'яз зро­стає (в 2,7 раза при підвищенні температури на 10°). А як відомо, при­скорення процесу при підвищенні температури характеризують хімічні, а не фізичні процеси.

Припущення Самойлова справдилося. Медіаторо'м у цьому випадку є ацетилхолін. Ацетилхолін, введений в м'яз так, щоб він проник до нер­вового закінчення, викликає таке ж саме скорочення його, як і подраз­нення нерва. Утворюваний при кожному імпульсі ацетилхолін відразу (протягом рефракторної фази) руйнується ферментом холінестеразою, який міститься в нервових закінченнях м'яза.

Експериментальні дані дають можливість вважати, що медіатори беруть участь у передаванні збудження з одного нейрона на інший і в центральній нервовій системі, і у вегетативних вузлах, де виявлено ве­лику кількість ацетилхоліну.

Можна думати, що у вищих тварин у передаванні збудження через синапси беруть участь обидва фактори — і електричний і хімічний, і роль хімічного фактора, можливо, полягає в тому, що він, підвищуючи лабіль­ність, полегшує передавання збудження за допомогою біострумів. Ух-томський вважав, що 'медіато'ри, які виробляються в нерві під час збу­дження, створюють у структурі нерва більш вигідну поляризаційну уста­новку.

 

---

Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 167; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!