Розділ 12. ФІЗІОЛОГІЯ М'ЯЗІВ ТА НЕРВІВ
ЗАГАЛЬНІ ВЛАСТИВОСТІ ТКАНИН - ПОДРАЗЛИВІСТЬ, ЗБУДЛИВІСТЬ І ЗБУДЖЕННЯ
Тканини й органи тварини у відповідь на подразнення, тобто дію зовнішніх або внутрішніх факторів, відповідають певною реакцією. У результаті такої дії подразників відбуваються кількісні і якісні зміни обміну речовин. Реакція на подразнення називається подразливістю. Вона властива всім клітинам і тканинам рослинного і тваринного походження. З подразливістю тісно пов'язані процеси росту, розвитку та розмноження.
Нервова, м'язова та залозиста тканини, крім подразливості, володіють якісно новою, вищою властивістю — збудливістю. Збудливість — це властивість тканини відповідати на подразнення хвилеподібним поширенням імпульсів збудження. У результаті цього тканина чи орган переходять від видимого спокою до діяльного стану, що називається збудженням. Отже, збудження — це діяльний стан тканини у відповідь на дію подразника.
Залежно від середовища, де знаходяться подразники, вони діляться на з о в н і ш н і (звукові, світлові, ароматичні, механічні та ін.) і внутрішні (гормони, імпульси, продукти обміну).
За походженням подразники ділять на механічні, термічні, електричні, звукові, світлові, хімічні, радіоактивні та біологічні. З фізіологічної точки зору подразники можуть бути адекватними та неадекватними.
Адекватними називаються такі подразники, до яких тканина чи орган пристосувалися у процесі еволюції. Для сітківки ока адекватним подразником є світло, для вуха — звук, для смакових луковиць ротової порожнини — розчинні у воді або слині хімічні речовини, для м'язів — нервові імпульси. Окремі органи можуть мати декілька адекватних подразників. Підшлункова залоза збуджується нервовими імпульсами і секретином — гуморальною речовиною; серце — нервовими імпульсами і адреналіном, симпатином, іонами кальцію, які є у крові.
|
|
До неадекватних належать подразники, до яких орган не пристосувався і в нормальних умовах звичайно не піддається їх дії. Так, м'яз скорочується не лише під впливом імпульсів, що надходять до нього по нерву, а й у результаті удару, уколу; розтягнення, швидкого нагрівання тощо.
У процесі експерименту найкраще користуватись, електричним подразником, який легко можна дозувати. Він мало пошкоджує тканину та має багато спільного з механізмом виникнення збудження.
За силою подразники бувають допорогові, порогові та надпорогові. Найменша сила подразника, здатна викликати мінімальне збудження, називається пороговою. Подразник, сила якого менша від порогової, називається підпороговим. У надпорогових подразників сила вища від порогової.
|
|
Ознаки збудження. Збудження — складна біологічна реакція, що характеризується специфічними і неспецифічними ознаками. Специфічні ознаки збудження виявляються у певній діяльності: нервова тканина проводить імпульси, м'яз скорочується, залоза виділяє секрет. До неспецифічних ознак збудження належать посилений обмін речовин, зміни хімічного складу клітин, виникнення різних видів енергії — механічної, теплової, електричної, променевої.
У лабораторних умовах закономірності збудження вивчають на нервово-м'язовому препараті жаби, який складається з литкового м'яза, сідничного нерва та залишку стегнової кістки (рис. 118).
Умови виникнення збудження. Перехід тканини, із стану фізіологічного спокою до діяльного пов'язаний з деякими умовами. Щоб м'яз скоротився, подразник повинен бути
не нижчим дар-огов-оЦаиці-Цим менша збудливість тканини, тим більша сила подразника, яка викликає збудження, і навпаки. Збудливість тієї чи іншої тканини змінюється залежно від її функціонального стану.
Із( збільшенням сили подразника величина відповіді тканини зростає, але до певної межі, після чого дальше збільшення сили подразника не супроводжується наростанням діяльності тканини. Мінімальна за величиною сила подразника, що дає найбільший ефект, називається максимальною силою подразнення.
|
|
Наступною умовою виникнення збудження є час дії подразника. Установлено, що навіть струм великої сили, але короткотривалий, не викликає відповіді. Для появи збудження подразник повинен діяти певний час. Найменший час, протягом якого подразник порогової сили здатний викликати збудження, було названо корисним часом.
Між силою подразнення та тривалістю його дії існує залежність. Збудження виникає тим швидше, чим сильніший подразник. Це наочно можна простежити на гіперболічній кривій (рис. 119). Відклавши на осі ординат силу, або напруження струму, а по осі абсцис — час його дії, отримаємо криву, яка характеризує співвідношення сили і тривалості подразнення. Точка Б позначає час появи збудження у тканині при дії на неї порогової сили. Ця сила струму одержала назву реобази. З рис. 119 видно, що величина реобази не залежить від часу тому, що, починаючи з точки Б, крива паралельна осі абсцис. Точка А відповідає 'виникненню збудження при дії подвійної реобази. Ця точка знаходиться на місці вигину кривої, завдяки чому тривалість подразнення визначається з великою точністю.
|
|
Проаналізувавши гіперболічну криву “сила—тривалість”, французький учений Лапик (1908) для виміру збудливості запропонував користуватись не корисним часом, а іншою одиницею —хронаксією (у перекладі означає “цінність часу”). Хронаксія — мінімальний час, необхідний для виникнення збудження тканини при дії подвійної реобази (подвійної порогової сили). Вона вимірюється приладом — хронаксиметром. Величина її залежить від структури і стану тканини. Найменша хронаксія в соматичних нервах тварин (у коней та жуйних 0,09—0,2 мс), а найбільша (декілька секунд і навіть хвилин) — у гладеньких м'язах безхребетних. Хронаксія вказує на швидкість виникнення збудження і тому певною)мірою може бути показником функціональної рухливості тканин. Чим швидше виникає збудження, тим швидше відбувається і весь процес активності в тканинах чи органі.
У виникненні збудження істотне значення має швидкість наростання сили подразнення. Так, краплини киплячого фізіологічного розчину, потрапивши на м'яз, викликають його збудження і скорочення. Якщо ж м'яз помістити у холодний фізіологічний розчин і поступово його підігрівати, то він звариться без збудження.
Швидкість наростання сили подразнення називається градієнтом подразнення. Зміст закону градієнта подразнення зводиться до того, що відповідь живої тканини тим більша, чим вищий градієнт (крутість) подразнення.
БІОЕЛЕКТРИЧНІ ЯВИЩА
Збудження нерозривно пов'язане із змінами електричних потенціалів клітини, які називаються біоелектричними явищами.
Вперше людина спостерігала біоструми у риб — сома “малоптерус”, ската “торпедо”, електричного вугра, окремі удари якого досягають 600 В. Електричною енергією риби користуються для захисту від ворогів, знаходження необхідних об'єктів, позбавлення руху жертви.
Італійський фізіолог Луїджі Гальвані довів, що електричний заряд виникає не тільки у риб, а й у інших тварин. У 1791 р. він поставив такий дослід.
Нервово-м'язовий препарат жаби був підвішений за нерв у області хребта на мідний гачок, закріплений на залізній сітці балкона. Кожного разу, коли м'язи лапки препарата дотикались до металевої сітки балкона, наставало їх скорочення. Це явище Гальвані пояснював різницею потенціалів між позитивно зарядженим м'язом і негативно зарядженим нервом. При з'єднанні м'яза і нерва металом — провідником струму, у замкнутому ланцюгові “препарат—метал” виникає електричний струм, який подразнює живу тканину.
Сучасник Гальвані відомий фізик А. Вольта, аналізуючи цей дослід, дійшов іншого висновку. Він вважав, що струм виникає не в живій тканині жаби, а у місті контакту міді й заліза з живою тканиною, яка є електролітом, тобто провідником струму. Гальвані, не погоджуючись з Вольта, підтвердив правильність свого доводу у досліді без металу: ізольований литковий м'яз жаби при накиданні на нього сідничного нерва скорочувався.
Вивчення біострумів стало базою побудови сучасної теорії збудження, створення досконаліших методів визначення функціонального стану серця, головного мозку, шлунка, сітківки ока та інших органів. Реєстрація коливань потенціалів сприяє ранній діагностиці багатьох захворювань і проведенню раціонального лікування.
На сьогодні розрізняють біоструми трьох категорій:
1) струми опокою, або клітинні потенціали,
2) струми, або потенціали пошкодження,
3) струми дії, або акціонні струми.
Струми спокою, або клітинні потенціали (КП), спостерігаються в усіх живих непошкоджених клітинах. Оболонка клітини (мембрана) має позитивний заряд (+)> а цитоплазма — негативний (—). Для реєстрації потенціалу спокою необхідно мати два мікроелектроди, один з яких діаметром менше 6,5 мкм вводиться в клітину, а другий, діаметром 1—4 мкм, накладається на зовнішню поверхню клітини. З'єднавши обидва мікроелектроди з катодним осцилографом, можна виміряти наявність потенціалу.
Величина КП тісно пов'язана з функціональною спеціалізацією клітини. Для тканини з високою спеціалізацією (нервова, м'язова) КП досягає 80—100 мілівольт (мВ), а для епітеліальної — не більше 20 мВ.
Потенціал спокою зумовлений різною проникністю клітинної мембрани для іонів.
Струми, або потенціали пошкодження, виникають при пошкодженні тканин. Пошкоджена ділянка має негативний заряд, а непошкоджена — позитивний. Другий дослід Гальвані — яскравий приклад виникнення струму пошкодження.
Струми дії, або акціонні струми, виникають при збудженні тканини. Збуджена ділянка заряджена негативно по відношенню до незбудженої. Біоструми, що супроводжують збудження, добре сприймаються високочутливим катодним (електроннопроменевим) осцилографом.
Потенціал дії, на відміну від потенціалу пошкодження, реєструється у вигляді двофазного струму. Це пояснюється поширенням по тканині хвилі збудження (рис. 120).
Сучасна техніка дослідження дозволила встановити чотири періоди потенціалу дії: початкову електронегативність (0,0001 с), пік потенціалу (0,002 с), слідову електронегативність (0,002 с) і слідову електропозитивність (0,1 с). Наведені величини потенціалу дії відносяться до нерва, у м'язі тривалість усіх цих періодів у два рази більша.
Початковий негативний потенціал відповідає прихованому періоду збудження, коли в клітинах відбуваються фізикохімічні зміни, які підготовляють виникнення піку потенціалу.
Під час його розвитку енергія, що звільняється, здійснює збудження тканини. Звідси швидкість виникнення і розвитку збудження цілком залежить від перших двох періодів; третій і четвертий періоди пов'язані з ресйнтезом енергетичних речовин.
Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 76; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!