Стабилизирующая форма естественного отбора и «фиксирование» конкретных модификаций



Если развитие регуляторных механизмов, обусловливающих устойчивость нормы (и, в частности, ее доминирование), осуществляется путем естественного отбора на максимальную приспособленность и, в частности, «жизнеспособность», то его стабилизирующий эффект определяется, во-первых, все же особой формой естественного отбора и, во-вторых, является собственно побочным его результатом.

Классическая движущая форма естественного отбора осуществляется на основе преимущества в борьбе за существование некоторых положительных уклонений перед установившейся ранее нормой. Прежняя норма постепенно элиминируется. В результате соответственно новым условиям существования создается новая норма, заменяющая прежнюю. Движущая форма естественного отбора ведет, следовательно, к изменению организма и его реакций соответственно изменению его взаимоотношений с внешней средой (в самом широком смысле). Это изменение представляет генотипический ответ вида (популяции) на определенное изменение его положения во внешней среде. Оно отражает нарушение взаимоотношений между организмом и средой и неуклонный, закономерный характер изменений во внешней среде.

Стабилизирующая форма естественного отбора осуществляется на основе преимущества в борьбе за существование установившейся уже (в силу отбора или «прямого» приспособления) нормы перед всеми уклонениями от нормального фенотипа. Элиминируются все уклонения, как мутации, так и модификации (которые в данном случае оказываются неадаптивными). В результате как будто не создается новой дефинитивной нормы, но происходит перестройка ее наследственной базы вследствие беспрепятственного накопления «нейтральных» мутаций, укладывающихся в


366  Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития

пределах нормы. Соответственно меняются и пути ее индивидуального развития. В особенности вырабатываются регулятор-ные механизмы, определяющие более надежное осуществление данного фенотипа. Это изменение представляет генотипический ответ вида (популяции) на неопределенную изменчивость внутренних (при мутациях) и внешних (при модификациях случайного характера) факторов онтогенеза. Оно отражает определенность положения организма, приспособленного к известным условиям существования, и случайный характер изменений в факторах внешней среды.

Механизм действия отбора в обоих случаях явно различный. Однако именно только вследствие различного отношения организма к факторам внешней среды. Обе формы отбора полностью укладываются в рамки дарвиновского понимания естественного отбора, как сохранения наиболее приспособленных особей и рас в их борьбе за существование. В обоих случаях предметом отбора является наибольшая жизнеспособность (согласованность организации с ее реакциями) и приспособленность организма. Однако прямым результатом отбора в первом случае будет выработка новых приспособлений, а во втором — сохранение уже существующих приспособлений. Выработка механизмов, обеспечивающих наиболее надежное осуществление этих приспособлений, представляет лишь побочный результат естественного отбора, главным образом, в его стабилизирующей форме. Предметом отбора является не сама стабильность формообразования, не автономный механизм индивидуального развития, а приспособленность нормы, ее жизнеспособность в данных условиях. Наиболее жизнеспособными, наиболее приспособленными оказываются в известных условиях существования те особи и те линии, формообразование которых менее зависимо от случайных изменений во внешних факторах, так как элиминация уклонений будет в этих линиях менее значительной. Само собой разумеется, что в конкретном течении эволюции имеет место лишь единый механизм естественного отбора, основанного на элиминации менее приспособленных особей и рас. Отдельное рассмотрение двух форм отбора. или, точнее, двух его сторон представляет результат известной абстракции. Конкретно эволюция идет по пути более или менее быстрого изменения нормы и одновременно по пути стабилизации всех более существенных приобретений.

Факт существования стабилизирующей формы естественного отбора доказывается не только данными генетики, но и полевыми исследованиями. Известные наблюдения Бумпуса [Bumpus, 1899] над элиминацией уклонения у воробьев, а также многочисленные исследования, показывающие уменьшение изменчивости нормального типа в периоды обострения интенсивности естественного отбора [Thompson, Bell, Pearson, 1911; Ford, 1930; Лукин, 1939], относятся именно к его стабилизирующей роли.


Стабилизирующий отбор U эволюция индивидуаЛъногд развития 367

Стабилизирующий отбор основывается на элиминации как на--следственных, так и ненаследствелных уклонений от приспособленной нормы. Следовательно, его результат — возрастающая устойчивость формообразования — относится как к изменениям внутренних факторов развития, так и внешних факторов.

В более постоянных условиях почти вся наблюдаемая изменчивость имеет наследственный характер. Стабилизирующий отбор пойдет в направлении сохранения наименее мутабильных линий и будет препятствовать накоплению значительного количества мутаций. Произойдет уменьшение эволюционной пластичности или известная «иммобилизация» данного вида (популяции).

В колеблющихся условиях (в особенности при резких колебаниях случайного характера, как например, в условиях континентального или горного климата) изменчивость имеет смешанный характер, и у лабильных организмов (особенно у растений) отражает в значительной мере их способность к модификационным изменениям. В этом случае стабилизирующий отбор окажется особо эффективным и будет вести к созданию регуляторных механизмов, к преобразованию зависимых процессов развития в независимые, т. е. к прогрессивной стабилизации и автономизации индивидуального развития [Шмальгаузен, 1938, 1939, 1940, 1941]. Приспособительные признаки, развивавшиеся в зависимости от известного внешнего фактора как модификации, начинают развиваться все более автономно, независимо от внешнего фактора, т. е. становятся «наследственными». Происходит замена лабильного аппарата зависимого развития данных признаков более стабильным аппаратом автономного развития. На этой почве возможно известное «фиксирование» конкретных модификаций, приобретающее особое значение в условиях прогрессивной специализации. Это возможно в тех случаях, когда данное «приобретенное» изменение, т. е. конкретная адаптивная модификация, приобретет постоянное значение в новых условиях существования (например, горная модификация растения, прочно осевшего в горах или водная форма растения, переходящего от амфибиотической жизни к постоянной жизни в воде). Таким образом, конкретные адаптивные модификации могут через стабилизирующую форму естественного отбора преобразоваться в наследственные приспособления. Точнее, конечно, при этом происходит постепенное замещение модифицированной нормы соответствующими мутациями, укладывающимися в пределах этой же нормы.

Существование такого процесса подбора «совпадающих» вариаций было предугадано замечательными соображениями Л. Моргана [L. Morgan, 1896]. Соответствующая теория была разработана далее Болдуином [J. Baldwin, 1902], который назвал этот отбор «органическим», и воспринята рядом других зоопсихологов. У нас вопрос о значении ненаследственных изменений в эволюции  был поднят в несколько различной форме [Лу-


368  Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития

кин, 1936, 1942; Кирпичников, 1935, 1940; Шмальгаузен, 1938], Эволюционное значение модификационных изменений особенно ясно у растений^ у которых нередко можно проследить и за последовательными этапами их замены наследственными изменениями. Обширные исследования Турессона (G. Turesson) показали, что за единообразным модифицированным фенотипом целых популяций растений, живущих в уклоняющихся условиях (например, карликовые модификации солончаковых, северных или горных популяций), скрываются различные, внешне не проявляющиеся наследственные изменения, лежащие в том же направлении (например, наследственно карликовые формы). Некоторые горные популяции, несомненно возникшие как модификации, очень быстро стабилизировались как наследственные изменения, по крайней мере в отношении некоторых признаков (низкий стебель горной Capsella bursa pastoris в Малой Азии по Zederbauer, 1908). Вообще для локальных (климатических, эдафических) модификаций известных растений характерен именно частичный возврат к исходному фенотипу при их культивировании в условиях исходных форм (например, признаки северных и южных рас льна). Это указывает на стабилизацию в отношении именно некоторых признаков (и следовательно, говорит решительно против примитивных представлений ламаркистов о непосредственном фиксировании модификаций в ряду поколений).

Исключительно интересны замечательные исследования Цинге-ра [N. Zinger, 1909] над происхождением сорняков, засоряющих посевы льна. С максимальной убедительностью доказывается происхождение Camelina linicola от Camelina glabrata, которая в густых посевах льна дает сходную высокую модификацию с длинными междоузлиями и немногими боковыми ветвями. Эти изменения стали, однако, у Camelina linicola (за короткое время введения посевов льна в культуру человеком) наследственными^ и она не дает обратной модификации при свободном развитии в условиях редких посевов. Одновременно шел также под влиянием человека прямой естественный отбор на больший вес семян, .приближающийся к весу семян льна. Это изменение возникло не на базе предшествующей модификации и демонстрирует роль естественного отбора в его «движущей» форме.

Приведу лишь один еще пример конкретного пути эволюции, который вряд ли объясним иначе как принятием стабилизирующей роли отбора, протекающего на фоне уже осуществленной адаптивной модификации. При экспериментальном удалении листьев у многих растений сильно увеличивается количество хло-ропластов в ассимиляционных тканях стеблей и черешков и происходит их новообразование в нижележащих слоях клеток. Возникает палисадная ткань и число устьиц возрастает [Boiri-vant, 1897; Braun, 1899; цит. по: Ungerer, 1926]. Такая компенсация имеет приспособительный характер (усиление ассимиляции


Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального разёйтйл 369

доказано экспериментально) и приобретает особое значение у растений засушливых местностей, нередко сбрасывающих при засухе листья. В этом случае черешки и стебли функционально замещают сброшенные листья. Сбрасывание листьев при засухе может оставлять растение безлистным на длительный период вегетации. Ксерофитное растение может в молодом возрасте развивать листья, а затем их окончательно терять. Многие ксерофит-ные кустарники напоминают тогда безлистную метлу (некоторые спаржевые, многие санталовые и мотыльковые). Здесь адаптивная модификация тканей под кожицей стеблей или черешков приобретает постоянный характер.

В дальнейшем процессе эволюции черешки сбрасываемых листьев или стебли расширяются и образуют вторичные листообразные органы — филлодии или филлокладии. У Acacia hete-rophylla в нормальном онтогенезе развиваются филлодии, а после этого опадают листья. Сбрасывание листьев и развитие фил-лодиев определяются автономно, т. е. внутренними факторами, а не засухой и компенсационной модификацией, связанной с отсутствием листьев. Таким образом, в процессе эволюции создается трудно понимаемая замена листьев другими, сходными образованиями, несущими ту же функцию. Казалось бы, сами листья могли бы приспособиться к условиям засухи, как это и произошло у других растений.

Этот своеобразный путь эволюции объясним только как следствие обусловленного засухой периодического листопада с последующими компенсационными явлениями. Здесь именно адаптивная модификация тканей стеблей и черешков имела ведущее значение в процессе дальнейшей эволюции. Эта модификация приобрела в ксерофитных условиях значение постоянного признака. Через механизм стабилизирующего отбора (элиминацию особей с недостаточной или запоздалой компенсацией) он приобрел затем большую устойчивость наследственного признака, развивающегося и без засухи, под влиянием внутренних факторов. В процессе обычного движущего отбора произошло, наконец, приобретение листообразной формы новых ассимилирующих органов.

Подобные факты известны и для животных. По Штандфусу (Standfuss) температурная модификация Papilio machaon дала в Палестине местную форму с наследственно гораздо более низким пороговым уровнем этой реакции; по Калабухову [1937] горная форма лесной мыши Apodemus sylvaticus ciscaucasicus, происходящая, очевидно, от долинной формы, не дает обратной реакции на содержание гемоглобина при возврате на равнину. Повышенное содержание гемоглобина (возникающее у долинных мышей при переносе в горы как адаптивная реакция) у них наследственно стабилизировалось.

У животных большое значение имеют функциональные адаптации, особенно в органах движения и питания. Их значения в


370  Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развитие

эволюции нельзя недооценивать. Однако речь идет, очевидно, не о простом «фиксировании» этих модификаций. Это видно уже из того, что мышцы в результате тренировки увеличиваются в объеме исключительно за счет увеличения диаметра отдельных волокон, а в эволюции получают прогрессивное развитие главным образом за счет увеличения числа волокон. Это говорит в пользу наших представлений о постепенной замене модификационных изменений иными — наследственными через естественный отбор сходных мутаций, лежащих в пределах уже достигнутой (путем модификации) новой нормы.

Конечно, сама способность к адаптивной модификации создается в процессе естественного отбора наиболее выгодных форм реагирования (движущая роль отбора). Однако эта способность имеет часто более общий характер, и на ее базе возможно создание вполне новых дифференцировок.

Так, на базе приобретенной в течение длительной эволюции общей способности мышц к усилению в результате тренировки, могут возникнуть совершенно новые соотношения между отдельными мышцами (вплоть до их разделения или соединения), и эти новые соотношения могут затем стабилизироваться в процессе дальнейшей эволюции, через накопление мутаций, лежащих в данном направлении (в пределах установившейся уже, т. е. модифицированной нормы). Точно также общая способность кожи к образованию мозолей может привести к образованию определенно локализованных конкретных мозолей. В процессе стабилизации этих конкретных модификаций происходит замена внешнего раздражителя (трения или давления) внутренним — вначале, вероятно, сходным или нормально сопутствующим (давление со стороны костей скелета?) — так что они оказываются наследственно детерминированными как локальные образования и развиваются уже у зародыша (мозоли Phacochoerus, утолщенная кожа подошвы ног у человека).

Таким образом, приобретенная в эволюции общая способность к адаптивной модификации может послужить основой и для возникновения совершенно новых дифференцировок (это показывает и пример развития филлодиев у ксерофитов). Можно предполагать, что этот путь эволюции сыграл немалую роль в развитии многих функциональных приспособлений у позвоночных животных и б особенности в эволюции их мускулатуры, скелета и нервной системы,

Эволюция онтогенеза

Непрерывно идущий процесс накопления «нейтральных» мутаций, укладывающихся в пределы установившейся дефинитивной нормы, ведет к неуклонной перестройке генотипа, т. е. внутренних факторов развития, и тем самым связан со столь же непрерывно идущим процессом эволюции онтогенеза. В этой эво-


Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития  371

люции можно отметить известную направленность в сторону возрастания устойчивости формообразования в отношении тех признаков, для которых постоянное выражение при данных условиях существования приобретает приспособительное значение. Эта стабилизация означает, прежде всего, возрастающую независимость от влияния случайных изменений в факторах внешней среды. Поэтому она касается в особенности более лабильных, зависимых в своем развитии адаптации (модификаций) и выражена наиболее ярко в условиях резких и случайных колебаний в факторах внешней среды (континентальный климат). У животных она касается в значительной мере функциональных адаптации, не менее зависимых от случайностей реального положения каждой данной особи (главным образом в молодом возрасте).

Стабилизация конкретных адаптивных модификаций осуществляется путем постепенной замены (в процессе накопления совпадающих мутаций) внешних факторов развития, а также функциональных факторов внутренними. Система внутренних факторов развития при этом усложняется включением новых зависимостей, приобретающих детерминирующее значение, взамен прежних — внешних и функциональных факторов. Создаются новые, более надежные механизмы индивидуального развития, и весь онтогенез приобретает в частностях более детерминированный и в целом более автономный характер.

Переход от лабильных индивидуальных приобретений к стабильным филогенетическим преобразованиям, рассматриваемый нами как частный случай более общего процесса стабилизации форм (установившейся нормы), сопровождается развитием регу-ляторных механизмов различной сложности и разной подвижности, начиная от более простых, чисто «генетических» и кончая морфогенетическими и физиологическими. Из последних можно выделить легко и быстро обратимые нервные регуляции высших позвоночных. Все эти механизмы как бы «защищают» нормальное формообразование и «обеспечивают» прохождение нормального жизненного цикла. Из генетических механизмов можно было бы назвать диплоидность организмов, общую сбалансированность «нормальных» генетических систем, доминантность нормы. Из морфогенетических механизмов следует отметить регуляторные свойства всех «индифферентных» зачатков (их «эквипотенциаль-ность»), регуляторный характер градиентов, регуляторный характер индукционных систем, допускающих сдвиги во времени созревания и в расположении компонентов без заметного нарушения конечного результата, раздвигание обоих порогов нормальной реактивности тканей также в отношении внешних факторов (ав-торегуляторное развитие), комплексный характер каждой реакции и общую сложность всей системы морфогенетических корреляций, пе допускающих заметных нарушений (т. е. сдвигов за пределы возможности регуляции) без летальных последствий. Из


372  Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития

физиологических механизмов можно указать на многочисленные регуляции (например, способность к терморегуляции), частично заменяющие в процессе эволюции способность к адаптивным модификациям (при стабилизации последних), и на выработку форм индивидуального поведения, во многом замещающего более примитивные формы приспособления и означающего высший этап индивидуальной приспособляемости организмов. Эти формы поведения позволяют животному избегать многих вредных влияний.

В результате развития генетических и морфогенетических ре-гуляторных механизмов наследственная изменчивость ограничивается в своем выражении все более незначительными изменениями конечных стадий развития, когда большинство морфогенетических систем уже теряет свое значение. Мутации, нарушающие эти системы (на более ранних стадиях), т. е. выходящие за пределы возможной регуляции, элиминируются как летали. Изменчивость ограничивается главным образом более обособленными процессами развития, не затрагивающими наиболее существенных и соответственно «защищенных» основ организма. Накопление мутаций ограничивается все более вполне «нейтральными» мутациями и в особенности мутациями, не имеющими никакого видимого проявления. Наследственная изменчивость ограничивается, в особенности у лабильных организмов (и, в частности, при развитой способности к функциональным адаптациям), определенным руслом наличных индивидуальных адаптации (модификаций). В этом случае происходит лишь стабилизация, т. е. совершенно свободное накопление мутаций, скрытых под покровом конкретных модифи-кационных изменений.

Мутации вводятся все более в русло направленных изменений. В основном они используются для наследственного «фиксирования» индивидуальных приспособлений, приобретающих постоянное значение в данных условиях существования. Вместе с тем усложняется система внутренних факторов развития, все более заступающих место «недостаточно надежных» внешних факторов, и основные морфогенетические процессы защищаются все более сложной системой регуляций. Благодаря регуляторным механизмам создается более прочная основа не только для индивидуальных онтогенезов, но и для дальнейшего процесса исторического преобразования организмов, и вся эволюция приобретает характер устойчивого движения. Природа не производит беспорядочного хаоса новых форм, из которых лишь отбираются немногие более удачные формы. Прогрессивные формы дифференцируются вполне закономерно, приспособляются к данным условиям, специализируются в известных направлениях, диктуемых конкретными взаимоотношениями между организмом и средой, достигают в общем все большей сложности организации, все большей устойчивости и известной автономности в своем индивидуальном развитии.


СПИСОК ПЕЧАТНЫХ РАБОТ АКАДЕМИКА И. И. ШМАЛЬГАУЗЕНА

1. Die Entwicklung der Lungen bei Tropidonotus natrix. Anat. Anz., 1905, Bd. 27, N 20/21, 511—520.

2. Nachtragliche Bemerkungen zu der Abhandlung «Die Entwicklung der Lungen bei Tropidonotus natrix» in der Zeitschrift, Bd. 27, N 20—21, Ok-tober 1905.— Anat. Anz., 1906, Bd. 29, 151.

3. Die Entwicklung des Skelettes der vorderen Extremitat der anuren Am— phibien.— Anat. Anz, 1907, Bd. 31, N 7/8, 177—187.

4. Die Entwicklung des Skelettes der hinteren Extremitat der anuren Am-phibien.— Anat. Anz, 1908, Bd. 33, 337—344.

5. Zur Morphologie des Saugetierfusses.—Anat. Anz, 1908, Bd. 33, 373—378.

6. Die Entwicklung des Extremitatenskelettes von Salamandrella Kayserlin-gii.— Anat. Anz, 1910, Bd. 37, 431—446.

7. Zur Morphologie der unpaaren Flossen. I. Die Entwicklung des Skelettes und der Muskulatur der unpaaren Flossen der Fische.— Ztschr. wiss. Zool, 1912, Bd. 100, 509—587.

8. Zur Morphologie der unpaaren Flossen. II. Bau und Phylogenese der unpaaren Flossen und insbesonders der Schwanzflosse der Fische.— Ztschr. wiss. Zool, 1913, Bd. 104, 1—80.

9. Zur Morphologie der unpaaren Flossen. III. Die Entwicklung des Skelettes der hypochordalen Caudalis von Pristiurus und der unpaaren Flossen von Acipenser.— Ztschr. wiss. Zool, 1913, Bd. 107, N 4, 742—759.

 

10.Непарные плавники рыб и их филогенетическое развитие. Магистерская диссертация.— Зап. Киев, общ-ва естеств, 1913, т. 23, 252.

11.Некоторые особенности развития конечностей Urodela.— Дневник Зоол. отд. Моск. общ-ва люб. естеств, антропол. и этногр, новая серия, 1915,

т. III, № 2, 40—41.

12.Развитие конечностей амфибий и их значение в вопросе о происхождении конечностей наземных позвоночных. Докт. дис. (Уч. зап. Моск. унта, отд. ест.-ист, 1915, т. 37, с. 263). М.

13.On the median fin of the Dipnoi.— Русск. зоол. журн, 1916, т. 1, № 3, 65—74 (англ.); 75—79 (русск.).

14.Le developpement des extremites chez les Amphibiens et leur signification dans la question de Torigine des extremites des Tetrapodes.— Русск. зоол. журн, 1916, т. 1, № 4—5, 138—147.

15.О функциональном значении плавников рыб.— Русск. Зоол. журн, 1916, т. 1, № 6—7, 185—206 (русск.); 207—214 (англ.).

16.О покровных костях плечевого пояса амфибий.— Русск. зоол. журн, 1917, т. 2, № 3—4; 84—102. (русск.); 102—110 (англ.).

17.On the extremities of Ranidens sibiricus Kessl.— Русск. зоол. журн, 1917, т. 2, № 5, 129—135 (англ.); 135—138 (русск.).

18.Der Suspensorialapparat der Fische und das Problem der Gehorknochel-chen.— Anat. Anz, 1923, Bd. 56, N 23/24; 534—543.

19.Ueber die Autostylie der Dipnoi und der Tetrapoda.—Anat. Anz, 1923, Bd. 56, N 23/24; 543—550.

20.К вопросу о происхождении аутостилии двудышащих и наземных позвоночных. Русск. зоол. журн, 1923, т. 3, № 3—4, 239—254 (русск.); 255—262 (нем.).

 

11.Подвесочный аппарат рыб.— Труды I Всеросс. съезда зоол, анат. и гист, Пг.: 1923, 136—138.

12.Преобразования подвесочного аппарата у наземных позвоночных.— Труды I Всеросс. съезда зоол., анат. и гист.; Пг,; 1923 f 138—141.


374     Список печатных работ академика И. И. Шмалъгаузена

23.Основы сравнительной анатомии. Руководство для ВУЗ'ов. М.; Пг.: Госиздат, 1923, 425.

24.Untersuchungen iiber die Regeneration des Extremitatenskelettes bei Аш-phibien, I. Bedeutung des Alters der Larve und der Temperatur.— Зап. 4лз.-мат. Вщд. Укр. Акад. Наук, 1924, т. 1, в. 2, 13—19.

25.Untersuchungen iiber die Regeneration des Extremitatenskelettes bei Am-phibien, II. Bedeutung der Ernahrung.— Зап. йпз.-мат. Вщд. Укр. Акад. Наук, 1924, т. 1, в. 2, 20—24.

26.Untersuchungen iiber die Regeneration des Extremitatenskelettes bei Am-phibien, III. Regeneration bei gestorter Innervation.—Зап. днз.-мат. Вщд. Укр. Акад. Наук, 1925, т. 1, в. 3, 18—23.

27.Ueber die Beeinflussung der Morphogenese der Extremitaten von Axolotl durch verschiedene Faktoren.— Arch. Entw.-Mech., 1925, Bd. 105, N 3, 483—500.

28.Studien iiber Wachstum und Differenzierung. I. Die individuelle Wach-stumskurve von Paramecium caudatum.— Arch. Entw.-Mech., 1925, Bd. 105, 711-717.

29.Studien iiber Wachstum und Differenzierung. II. Die Wachstumskurve der Bakterien. Arch. Entw.-Mech., 1926, Bd. 107, N 4, 672—678 (совместно с Н. П. Бордзиловской).

30.Studien iiber Wachstum und Differenzierung. III. Die embryonale Wachstumskurve des Huhnchens.— Arch. Entw.-Mech., 1926, Bd. 108, N 2, 322— 387.

31.Studien iiber Wachstum und Differenzierung. IV. Das embryonale Wachstum des Extremitatenskelettes des Huhnchens.— Arch. Entw.-Mech., 1926, Bd. 108, N 4, 721—739 (совместно с Ю. Степановой).

32.Проблема смерти и бессмертия. М.; Л.: Госиздат, 1926, 92.

33.Бюлопчний 1нститут Украшсько1 Академи Наук.—36ipHHK праць Бюл. 1нст, 1926, № 1 (Тр. ф1з.-мат. Вщд. Укр. Акад. Наук, т. 2, № 5), 287—289 (резюме на англ.).

34.Дослщи над ембрюнальним ростом. 1926. 36ipmiK праць Бюл. 1нст., № 1 (Тр. ф1з.-мат. Вщд. Укр. Акад. Наук, т. 2, № 5), 301—360 (резюме — англ.).

35.Beitrage zur quantitativen Analyse der Formbildung, I. Ueber die Ge-setzmassigkeiten des embryonalen Wachstums.— Arch. Entw.-Mech., 1927, Bd. 109, N 4, 455—512.

36.Ueber embryonale Variability und Regulation. Berlin; Dtsch-Russ. med. Ztschr., 1927, Bd. 6, 349—352.

37.Beitrage zur quantitative Analyse der Formbildung. II. Das Problem des proportionalen Wachstums.—Arch. Entw.-Mech., 1927, Bd. 110, N 1, 33—62.

38.Das Wachstumsgesetz und die Quantitatstheorie der Geschlechtsbestim-mung.— Biol. Ztbl., 1927, Bd. 47, 629—637.

39.Развитие передней конечности птиц в связи с вопросом о ее происхождении.— Труды 2-го съезда зоол., анат. и гист. СССР, М., 1927, 135—136 (совместно с Ю. Степановой).

40.Эмбриональный рост и дифференцировка.— Труды 2-го съезда зоол. анат. и гист. СССР, М., 1927, 164—165.

41.О специфичности скелетогенной ткани по опытам пересадки слухового пузырька у тритонов.— Труды 2-го съезда зоол., анат. и гист. СССР, М., 1927, 165—167 (совместно с Б. И. Балинским).

42.Про законом1рност1 ембрюнального росту.— Зб1рник праць Бюлог. 1нст., № 2 (Труды ф1з.-мат. Вщд. Укр. Акад. Наук, 1927, т. 6, № 1), 3—48 (резюме— англ.).

43.Проблема пропорцшного та непропорцшного росту.— Зб1рник праць Бюл. 1нст., 1927, № 2 (Труды ф1з.-мат. Вщд. Укр. Акад. Наук, т. 6, № 1), 75—100 (резюме — англ.).

44.Ембрюнальна змшливють та регуляция.— Зб1рник праць бюл. 1нст., 1927, № 2 (Труды ф1з-мат. Вщд. Укр. Акад. Наук, т. 6, № 1), 149—154 (резюме— нем.).


Список печатных работ академика Ш. II . Шмалъгаузёна     375

45.О закономерностях роста у животных.— Природа, 1928, № 9, 815—838.

46.Количественный метод в эмбриологии.— Труды 3-го Всеросс. съезда зоол., аиат. и гист., Л., 1928, с. 55—56.

47.Das Wachstumsgesetz und die Methode der Bestimmung der Wachstumskon-stante.— Arch. Entw.-Mech., 1928, Bd. 113, 462—519.

48.Die Wachstumskonstante bei den Haussaugetieren nebst Bemerkungen tiber die Theorie des organischen Wachstums.— Arch. Entw.-Mech., 1928, Bd. 114, 144—154.

49.Ueber Analogie zwischen dem Wachstum der Organismen und Populatio-nen.— Arch. Entw.-Mech., 1929, Bd. 115, 693—706..

50.Die Gesetzmassigkeiten des Wachstums. Hrsg. 0. Vogt. Berlin; Konigs-berg: Die Naturwissenschaft in der Sowjetunion, 1929, Bd. 11.

51.Aнaлiзa росту хребетних за допомогою методи визначати константу росту.—Зб1рник праць Бюл. 1нст., 1929, № 3 (Труды ф1з.-мат. Вщд. Укр. Акад. Наук, т. 12, № 3), 61—108 (резюме — англ.).

52.До теорп росту. 36ipHHK праць Бюл. 1нст., 1929, № 4 (Труды ф13.-мат. Вщд. Укр. Акад. Наук, т. 12, № 4), 243—268 (резюме — англ.).

 

53.Визначення питомо! продуктивности росту як метода пор1вняльного дослгджування.— Зб1рник праць Бюл. 1нст., 1929, № 4 (Труды йлз.-мат. Вщд. Укр. Акад. Наук, т. 12, № 4), 329—342 (резюме — англ.).

54.Ueber proportionales und nicht proportionales Wachstum. Hrsg. 0. Vogt. Berlin; Konigsberg: Die Naturwissenschaft in der Sowjetunion, 1929, Bd. 10.

55.Zur Wachstumstheorie.—Arch. Entw.-Mech., 1929, Bd. 116, 567—603.

56.Ueber die naturliche Einleitung des Wachstumsprozesses bei Wirbeltie-ren.—Arch. Entw.-Mech., 1929, Bd. 115, 668—677.

57.Die Bestimmung des spezifischen Wachstumsertrages als vergleichende Untersuchungsmethode.—Arch. Entw.-Mech., 1929, Bd. 115, 678—692.

58.Das Wachstum niederer Organismen, I. Das individuelle Wachstum der Bakterien und Hefe.— Arch. Entw.-Mech., 1930, Bd. 121, 726—754 (совместно с Н. П. Бордзиловской).

59.Uber Wachstumsformeln und Wachstumstheorien.— Biol. Zbl., 1930, Bd. 50, N 5, 292—307.

60.Das Wachstumsgesetz als Gesetz der progressiven Differenzierung.— Arch. Entw.-Mech., 1930, Bd. 123, N 1, 153—178.

61.Zur Methodik der Bestimmung der Wachstumskonstante.— Arch. Entw.-Mech., 1931, Bd. 124, N 1, 82—92.

62.Uber vergleichende Wachstumsuntersuchungen.— Biol. Zbl, 1931, Bd. 51, N 7, 379—381.

63.Закон роста как закон прогрессивного дифференцирования.— Труды 4-го Всес. съезда зоол., анат. и гист. Киев; Харьков, 1931, 129—130.

64.О факторах роста, определяющих величину тела у птиц.— Труды 4-го Всес. съезда зоол. анат. и гист., Кшв; Харьков, 1931, 130—131.

 

65.Закон росту, як закон прогрессивного дифференщювання.— Зб1рник праць Бшл. 1нст., 1932, № 5 (Труды Природ.-техн. Ввдд. Всеукр. Акад. Наук, 1931, № 8), 419—440 (резюме — англ.).

66.PicT оргашзм1в. Медвидав, Киев; Харьков, 1932, 80.

67.Завдання й досягнення зоолопчних установ i зокрема Бюлоичного институту ВУАН у розроблент загально-бюлопчних проблем на Украпи за 15 рошв (1917—1932).— Журн. Бю-Зоол. циклу Всеукр. Акад. Наук, 1932, № 3, III—XVIII.

68.Задачи и достижения Биологического Института Всеукраинской Академии Наук.— Усп. совр. биол., 1932, № 5—6, 230—239.

69.Методика визначення константи росту.— Зб1рник дослвдв над шдив1-дуальним розвитком тварин, 1933, № 6 (Труды 1нст. зоол., бюл. Всеукр. Акад. Наук), 1—9 (резюме — англ.).

70.Чинники росту, що визначають розм1ри т1ла у nTaxiB.— Зб1рник досль д1в над шдивщуальним розвитком тварин, 1933, № 6 (Труды 1нст. зоол., бюл. Всеукр. Акад. Наук), 105—117 (резюме— нем.).


i $%     Список печатных работ академика Й. й. Шмаль е at /зе на

71.Розвиток деяких расових ознак у курей (в зв'зку з питаниями морфо-динамши еволюцшного процессу).—Зб1рник дослав над 1ядивщуаль-ним розвитком тварин, 1934, № 7 (Труды 1нст. зоол., бшл. Всеукр. Акад. Наук, т. 1), 3—42 (резюме — англ.).

72.К феногенетике некоторых морфологических признаков у домашних кур.— Докл. Акад. Наук, 1934, т. 2, № 5, 331—336.

73.Определение основных понятий и методика исследования роста.— В кн.: Рост животных. М.; Л.: Биомедгиз, 1935, 8—60.

74.Рост и общие размеры тела в связи с их биологическим значением.— В кн.: Рост животных. М.; Л.: Биомедгиз, 1935, 61—73.

75.Рост и дифференцировка.— В кн.: Рост животных. 1935, 74—84.

76.Основы сравнительной анатомии. 2-е доп. изд. М.; Л.: Биомедгиз, 1935, 924.

77.Корреляцп у розвитку деяких расових ознак у курей.—Зб1рник досль д1в над шдиввдуальним розвитком тварин, 1935, № 9 (Труды 1нст. зоол., б1ол. Всеукр. Акад. Наук, т. 8), 3—23 (резюме —на немецком).

78.К вопросу о методике сравнительного анализа роста рыб.— Зоол. журн., 1935, т. 14, № 4, 802-804.

79.Про форми зв'язку частин тваринного оргашзму, що розвиваеться.— Наук. Зап. Кшв. Держ. Утв., 1936, т. 2, Бюл. 36ipH., № 1, 153—191 (резюме — на немецком).

80.Академик А. Н. Северцов. К 70-летию со дня рождения.— Природа, 1936, № 6, 130—135.

81.Розвиток р1зних форм гребеня у курей.— Зб1рник дослццв над шдив. розв. тварин, 1937, № 10 (Труды 1нст. зоол., Шол. Всеукр. Акад. Наук, т. 17), 61—69 (резюме — на немецком).

82.Антон Дорн и его роль в развитии эволюционной морфологии.— В кн.: А. Дорн. Происхождение позвоночных животных и принцип смены функций. М.; Л.: Биомедгиз, 1937, 7—78.

83.Современные задачи феногенетики.— Изв. Отд. мат. и естеств. наук АН СССР, серия биол., 1937, № 3, 895—906.

 

84.Значения шдивщуальних корреляцш в еволюцп ембрюна.— Пращ Нау-ководослщного 1нституту бшлоги (Ктвський Держ. Утв.), 1937, т. I, 7—31 (резюме — на немецком).

85.Памяти академика А. Н. Северцова.— Изв. Отд. мат. и естеств. наук АН СССР, серия биол., 1938, № 1, 3—7.

86.Эволюционная морфология за 20 лет.— Сб. «Математика и Естествознание, в СССР за 20 лет». Отд. мат. и естеств. наук АН СССР, 1938, 596— 611.

87.Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938, 144.

88.Интегрирующие факторы эволюции.— Природа, 1938, № 6, 36—47.

89.Основы сравнительной анатомии. 3-е доп. изд. М.: Учпедгиз, 1938, 488.

90.Научная деятельность академика А. Н. Северцова как теоретика-эволюциониста.— Сб. «Памяти акад. А. Н. Северцова». Труды Ин-та эвол. морф. АН СССР, 1939, т. I, 55—61 (русск.), 62—69 (нем.).

91.Значение корреляций в эволюции животных.— Сб. «Памяти акад. А. Н. Северцова». Труды Ин-та эвол. морф., 1939, т. I, 175—230.

92.О направлениях эволюционного процесса.— Изв. АН СССР, сер. биол., 1939, № 1, 7—12.

93.Николай Викторович Насонов (1855—1939. Биол. некролог.).— Вести. АН СССР, 1939, № 6, 81—85 (совместно с Д. М. Федотовым).

94.Проблема соотношений между индивидуальным и историческим развитием животных.— Вестн. АН СССР, 1939, № 10, 74—83.

95.Дарвинизм и теории направленной эволюции.— Зоол. журн., 1939, т. 18, № 4, 544-556.

96.Дарвинизм и неодарвинизм.— Усп. совр. биол., 1939, т. 11, в. 2, 204—216.


Список печатных работ академика И. И. Шмалъгаузена      377

97.Рушшни фактори еволюцп (Доповвдь на Дарвш1вскш cecci'i Академии Наук УРСР в грудш 1939 p.).—Bicri Акад. Наук УРСР, 1939, № 9—10, 27-40.

98.Движущие факторы эволюции.—Природа, 1939, № 11, 13—25.

99.Пути и закономерности эволюционного процесса. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939—1940, 231.

 

100.Борьба за существование и расхождение признаков.— Журн. общ. би-ол., 1940, т. I, № 1, 9—24.

101.Возникновение и преобразование системы морфогенетических корреляций в процессе эволюции.—Журн. общ. биол., 1940, т. I, № 3, 349—370.

(02. Изменчивость и смена адаптивных норм в процессе эволюции.— Журн. общ. биол., 1940, т. I, № 4, 509—528.

103.Стабилизирующий отбор и его место среди факторов эволюции, I. Стабилизация форм и механизм стабилизирующего отбора.— Журн. общ. биол., 1941, т. 2, № 3, 307—330.

104.Стабилизирующий отбор и его место среди факторов эволюции, II. Значение стабилизирующего отбора в процессе эволюции.— Журн. общ. биол., 1941, т. 2, № 3, 331—354.

105.Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии.— 2-е доп. изд. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1942, 211.

106.Темп эволюции и факторы, его определяющие.— Журн. общ. биол., 1943, т. 4, № 5, 253—285.

107.Проблема устойчивости органических форм (онтогенезов) в их историческом развитии.— Журн. общ. биол., 1945, т. 6, 1, 3—25.

108.Закономерности в эволюции формообразовательных процессов и законы классической физиологии.— Природа, 1945, № 4, 34—46.

109.Стабилизирующий отбор и проблема передачи половых признаков с одного пола на другой.—Журн. общ. биол., 1945, т. 6, № 6, 363—380.

110.Проблемы дарвинизма. Пособие для ВУЗ'ов. М.: Сов. Наука, 1946, 528.

111.Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.: Изд-во АН СССР, 1946, 396.

112.Значения стабШзаци оргатчних форм в процесс! еволюцп.— Bicri АН УРСР, 1946, № 5—6 (123—124), 106—115.

113.Изучение факторов эволюции.— Сб. АН СССР к 30-летию Октября. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1947, 241—266.

114.Дарвинизм — самостоятельная научная дисциплина.— Вестник Высш. школы, 1947, № 3, 44—47.

115.Новое в современном дарвинизме.— Природа, 1947, № 12, 31—44.

116.Представление о целом в современной биологии.— Вопросы философии, 1947, № 2, 177—183.

117.Основы сравнительной анатомии. 4-е доп. изд. М.: Сов. Наука, 1947, 540.

118.Внешние факторы, межвидовая борьба и внутривидовое соревнование в их взаимодействии.— Сб. «Внутривидовая борьба у животных и растений». М.: МГУ, 1947, 3—13.

119.Проблема приспособления у Дарвина и у антидарвинистов. Тезисы Конф. по проблемам дарвинизма 3-8.il 1948. М.: МГУ, 1948, 5—7.

120.Внешние факторы: межвидовая борьба и внутривидовое соревнование в их взаимодействии.— Вестн. Моск. ун-та, 1948, № 1, 147—154.

121.Factors of evolution: The theory stabilizing selection. Philadelphia; Toronto, 1949, 327.

122.О гомологизации костей крыши черепа рыб и наземных позвоночных.— Зоол. журн., 1950, т. 29, вып. 2, 176—186.

123.О прикреплении висцеральных дуг к осевому черепу у рыб.— Зоол. журн., 1950, т. 29, вып. 5, 435—448.

124.Функциональное ьначение первичных форм прикрепления челюстной дуги к черепной коробке у рыб.— Зоол. журн., 1951, т. 30, вып. 2, 149,


378     Список печатных работ академика И. И. Шмалъгаузена

125.Значение функции в преобразовании дорсальных отделов висцерального аппарата при переходе от рыб к наземным позвоночным.— Зоол. журн., 1951, т. 30, вып. 5, 411—420.

126.Аутостилия и преобразования верхних отделов первых висцеральных дуг у низших наземных позвоночных.— Зоол. журн., 1953, т. 32, вып. 1, 30-42.

127.Развитие артериальной системы головы у хвостатых амфибий.— Зоол. журн., 1953, т. 32, вып. 4, 642—661.

128.Первые артериальные дуги и развитие системы сонных артерий у амфибий.— Зоол. журн., 1953, т. 32, вып. 5, 937—954.

129.Артериальные дуги и развитие жаберного кровообращения у амфибий и у рыб.— Зоол. журн., 1954, т. 33, вып. 2, 406—422.

130.Развитие жабер, их кровеносных сосудов и мускулатуры у амфибий.— Там же, т. 33, вып. 4, 848—868.

131.Развитие висцеральной мускулатуры у хвостатых амфибий.— Там же,

1955, т. 34, вып. 1, 162—174.

132. Жабры и жаберные перегородки амфибий.— Там же, 1955, т. 34, вып. 2,
383—398.

133. Некоторые данные об образе жизни древнейших стегоцефалов (Ichthyo-
stegidae).—Труды зоол. Ин-та АН СССР, 1955, т. 21, 401—418.

'J.34. Распределение сейсмосенсорных органов у хвостатых амфибий.— Зоол.

журн., 1955, т. 34, вып. 6, 1334—1356. 135. Развитие аппарата звукопередачи у хвостатых амфибий семейства Ну-

nobiidae.— Там же, 1956, т. 35, вып. 3, 419—433. '136. Морфология аппарата звукопередачи хвостатых амфибий.— Там же,

1956, т. 35, вып. 7, 1023—1041.

137.О сейсмосенсорной системе хвостатых амфибий в связи с вопросом о происхождении наземных позвоночных.— Там же, 1957, т. 36, вып. 1.

138.Биологические основы возникновения наземных позвоночных.— Изв. АН СССР, сер. биол., 1957, № 1, 3—30.

139.Механизм звукопередачи у амфибий.— Зоол. журн., 1957, т. 36, вып. 7, 1044—1064.

140.Морфология позвоночника у хвостатых амфибий. I. Развитие тел позвонков.— Зоол. журн., 1957, т. 36, вып. И, 1717—1734.

141.История происхождения амфибий.— Изв. АН СССР, серия биол., 1958, № 1, 39—58.

142.Морфология позвоночника хвостатых амфибий, II. Происхождение тел позвонков.— Зоол. журн., 1958, т. 37, вып. 2, 229—239.

143.Морфология позвоночника хвостатых амфибии, III. Поперечные отростки и ребра.— Зоол. журн., 1958, т. 37, вып. 3, 415—429.

144.Слезно-носовой проток и septomaxillare хвостатых амфибий.— Зоол. журн., 1958, т. 37, вып. 4, 570—583.

145.Регулирующие механизмы эволюции (к 100-летию теории естественного отбора).—Зоол. журн., 1958, т. 37, вып. 9, 1291—1306.

146.Die Entstehung der Amphibien im Verlauf der Erdgeschiclite.— Sowjet-wissenschaft, Naturwiss. Beit, 1958, H. 9, 941—961.

147.Наследственная информация и ее преобразования.— Докл. АН СССР, 1958, т. 120, № 1, 187—190; В сб.: Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск, 1968, 14—17.

148.Hereditary information and its transformations.— In: Montreal, Xth Intern. Congr. of Genetics, 1958, vol. II, 253. Наследственная информация и ее преобразования.— В кн.: Проблемы кибернетики, 1965, т. 13, 249; В сб.: Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск, 1968, 18.

149.Контроль и регуляция в эволюции.— Бюлл. МОИП, сер. биол., 1958, т. 63, № 5, 93—121; В сб.: Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск, 1968, 34—73.

150.Перспективы применения точных методов в изучении эволюции (тезисы). Материалы Совещания по применению математических методов в биологии 12—17 мая 1958 г. Л.: ЛГУ, 1958, 14—16,


m


Список печатных работ академика Й. Й. Шмалъгаузена


151.Ноздри рыб и их судьба у наземных позвоночных.— Зоол. журн., 1958, т. 37, вып. И; 1710—1718.

152.О детерминизме и статистических законах в учении о наследственности.— Бот. журн., 1958, т. 43, № 8, 1192—1195; В сб.: Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск, 1968, 183—187.

153.Stabilizing Selection.— In: Proc. XVth Intern. Congr. Zool., London, 1958, 16—23 July. L., 1959, Sect. 2, 131—133.

154.The origin of the Amphibia.— In: Proc. XVth Intern. Congr. Zool., London, 1958, 16—23 July. L., 1959, Sect. V, Pap. 5, 1—4. .

155.Великий ученый-естествоиспытатель (к 150-летию со дня рождения Чарлза Дарвина). Бюлл. № 20. Прессбюро газеты «Красная звезда»,

7 февраля 1959, 1—3.

156.Вопрос о монофилии и полифилии в проблеме происхождения наземных позвоночных.— Бюлл. МОИП, сер. биол., 1959, т. 64, № 4, 15—33.

157.Перспективы применения точных методов для изучения факторов эволюции.— Вестн. Ленингр. ун-та, серия биол., 1959, № 9, 108—118; В сб.: Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск, 1968, 74—83.

158.Естественный отбор и информация.— Изв. АН СССР, сер. биол., 1960, № 1, 19—38; В сб.: Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск, 1968, 84—102.

159.Биологические основы организации кистеперых рыб.— Палеонтол. журн., 1960, № 1, 3—15.

160.Основы эволюционного процесса в свете кибернетики.— Пробл. кибернетики, 1960, № 4, 121—149; В сб.: Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск, 1968, 112—140.

161.Evolution and cybernetics.— Evolution, 1960, vol. 14, N 4, 509—524; Эволюция и кибернетика.— В сб.: Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск, 1968, 141—156.

162.Количество фенотипической информации о строении популяции и скорость естественного отбора.— В сб.: Применение математических методов в биологии. Л.: ЛГУ, 1960, 95—109; в сб.: Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск, 1968, 103—111.

163.Естественный отбор и его формы.— В сб.: Вопросы эволюции, биогеогр. и селекции пам. акад. Н. И. Вавилова, М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960, 311—319.

164.В редакцию «Ботанического журнала».— Бот. журн., 1960, т. 45, № 3, 470.

165.Интеграция биологических систем и их саморегуляция.— Бюлл. МОИП, серия биол., 1961, т. 66, вып. 2, 104—134; Die Integration der biologischen Systeme und ihre Autoregulation.— Sowjetwissenschaft, Naturwiss. Beitr., 1961, H. 11, 1127—1155; В сб.: Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск, 1968, 157—182.

166.Положение хвостатых амфибий среди низших наземных позвоночных.—

8 кн.: Морфология позвоночных животных. Труды Зоол. Ин-та АН
СССР, 1964, т. 33, 5—33.

167. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. М.: Изд-во
АН СССР, 1964, 1—132.

168.Происхождение наземных позвоночных. М.: Изд-во «Наука», 1964, 271.

169.Эволюция в свете кибернетики.—Пробл. киберн., 1965, № 13, 195—199; В сб.: Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск, 1968, 188—192.

170.Наследственная информация и ее преобразования.— Пробл. кибернетики, 1965, № 13, 249.

171.Что такое наследственная информация? — Пробл. кибернетики, 1966, № 16, 23—35.

172.Ф. Энгельс об учении Ч. Дарвина.—В сб.: «Философские пробл. соврем, биологии», 196.6, 7—13.

173.Проблема приспособления у Дарвина и у антидарвинистов.— В кн.: Философские пробл. соврем, биологии, 1966, 14—28.

174.The origin of terrestrial vertebrates. N. Y.; L.: Acad. Press, 1968, 314.


380     Список печатных работ академика Й. Й. Шмалъгаузена

175.Кибернетика как учение о саморазвитии живых существ.— В кн.: Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: СО «Наука», 1968, 193— 221.

176.Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: СО «Наука», 1968, 223.

177.Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора. 2-е доп. изд. М • Наука, 1968, 451.

178.Проблемы дарвинизма. Изд. 2-е, перераб. и доп. Л.: Наука, 1969, 493.

179.Факторы прогрессивной (ароморфной) эволюции = снижения энтропии.— В кн.: Закономерности прогрессивной эволюции. Л., 1972, 5—24.

180.«Происхождение видов» и современные проблемы дарвинизма.— В кн.: История и теория эволюционного учения, вып. 1. Л.: 1973, 5—15.

181.Эволюция факторов эволюции и ее движущие силы.—В кн.: История и теория эволюционного учения, вып. 2. Л., 1974, 5—17.

182.Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития.— В кн.: Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии М.: Наука, 1982.


ИВАН ИВАНОВИЧ ШМАЛЬГАУЗЕН Избранные труды

ОРГАНИЗМ КАК ЦЕЛОЕ

В ИНДИВИДУАЛЬНОМ

И ИСТОРИЧЕСКОМ РАЗВИТИИ

Утверждено к печати

Институтом эволюционной морфологии

и экологии животных

им. А- Н- Северцова Академии наук СССР

Редактор издательства Г. Н- Маркова

Художник А- Г. Кобрин

Художественный редактор Я. Н. Власик

Технический редактор Л. Я. Золотухина

Корректоры К. П. Лосева, В. С. Федечкина

ИБ № 24378

Сдано в набор 16.11.81 Подписано к печати 15.03.82

Т-04267. Формат 60X90Vie

Бумага книжно-журнальная

Гарнитура обыкновенная

Печать высокая

Усл. печ. л. 24,12. Усл. кр.-отт. 25,1

Уч.-изд. л. 27,3. Тираж 6450 экз. Тип. зак. 1097

Цена 2 руб.

Издательство «Наука» 117864, ГСП-7, Москва, В-485, Профсоюзная ул., 90

2-я типография издательства «Наука» 121099, Москва, Г-99, Шубинский пер., 10


АКАДЕМИЯ НАУК СССР

Секция химико-технологических и биологических наук

Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова

t

 


 


Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 336; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!